Закон минимума Либиха и закон лимитирующих факторов Шелфорда

 

 

2. Закон  лимитирующих факторов Шелфорда

 

Как уже было сформулировано в правиле фазовой  реакции «польза – вред», факторы среды могут отрицательно влиять на организм не только при недостататочном, но и при избыточном количестве. Это правило касается практически любого экологического фактора. Например, растение быстро увядает и плохо растет, если в почве недостаточное количество воды. Однако избыток воды ухудшает дыхание корней, благоприятствует развитию бактерий, вызывающих болезни растений, изменяет свойства почвы – приводит к ее закисанию и т.д. Подавляющее количество видов растений угнетается в таких условиях, и может погибнуть при избытке такого важного фактора, как вода. Минеральные элементы в почве, на примере которых Ю. Либихом был открыт закон минимума, в малых количествах ограничивают рост растений. При избытке одного или нескольких из них происходит засоление почвы, повышается осмотическое давление влаги в почвенных порах. Вследствие этого растения, во-первых, начинают испытывать токсическое воздействие высоких концентраций солей, а, во-вторых, даже при достаточном количестве воды, они не могут ее использовать из-за возросшего осмотического давления. Жизненная активность всех без исключения организмов подавляется как при низкой температуре, так и при ее повышении выше определенного уровня.

Таким образом, существует диапазон значений фактора, в котором организм может нормально расти и развиваться. Различные виды отличаются не только по положению этого диапазона на шкале значений фактора, но и по его широте. Те организмы, для которых расстояние между минимумом и максимумом достаточно большое, обладают высокой толерантностью.

Толерантность – это способность организма  выдерживать отклонения экологических  факторов от оптимальных для жизнедеятельности  значений. Если какой-либо фактор или  факторы находятся вблизи границы  толерантности, то они, наравне с  ограничивающими факторами по Либиху, лимитируют функционирование организма. Сегодня данные положения кажутся вполне очевидными, но еще столетие назад только приходило понимание того, что вид может выживать в определенном диапазоне каждого из экологических факторов. Впервые это предположение было сформулировано в законе толерантности В. Шелфордом в 1913 году:

 

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные, верхний  и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

 

Область действия закона толерантности Шелфорда шире, по сравнению с законом минимума Либиха, и распространяется на ту область значений фактора, где его избыток начинает угнетать жизнедеятельность организма. Одним из важнейших выводов из закона толерантности Шелфорда является то, что различные виды имеют неодинаковые диапазоны толерантности, поэтому предпочитают различные условия внешней среды.

Среди факторов, для которых справедливость закона толерантности Шелфорда была доказана раньше всего: температура, соленость, рН, содержание кислорода и диоксида углерода, относительная влажность, уровень освещения, давление, концентрации отдельных ионов. Связано это с тем, что данные факторы, с одной стороны, имеют сильное влияние на биологические процессы, а с другой, легко варьируют и могут достигать тех значений, за пределами которых нормальная жизнедеятельность организма нарушается.

Если значение фактора находится рядом с границей толерантности, то часто его называют лимитирующим или стрессовым. Но такое обозначение не относится к фактору в целом, а определяет лишь конкретный уровень данного фактора для конкретного вида организма. Дополняет формулировку закона лимитирующих факторов Шелфорда пояснение, благодаря которому закон толерантности также можно назвать законом лимитирующих факторов:

 

Даже  если значение только одного единственного  фактора выходит за пределы зоны оптимума, организм испытывает стрессовое состояние, которое, в пределе, приводит к гибели.

 

Американский  эколог Ю. Одум дополнил закон толерантности  следующими уточняющими положениями:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности к одному из экологических факторов, и, одновременно, обладать узким диапазоном, в отношении другого.
2. Обычно организмы, обладающие широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов, являются наиболее распространенными.
3. Если значение одного из факторов далеко от оптимального, то диапазон толерантности для других экологических факторов может сузиться.
4. Ширина диапазона толерантности изменяется на протяжении развития организма, и многие факторы становятся лимитирующими в критические периоды его жизни, особенно во время размножения.

 

Существуют  и другие уточнения закона толерантности  Шелфорда. Среди них закон совокупного  действия Митчерлиха-Бауле:

 

Совокупность  факторов воздействует сильнее всего в фазы развития организмов, обладающие наименьшей пластичностью – минимальной способностью к приспособлению.

 

Многие организмы  обладают, так называемой, фенотипической пластичностью. То есть они могут  изменять свою биохимию, физиологию и даже морфологию в зависимости от того, в каких условиях проходит их развитие. Фенотипическая пластичность имеет приспособительную направленность и призвана изменить диапазон толерантности особи в соответствии с теми условиями среды, в которых протекает ее жизнедеятельность. Эффект фенотипической изменчивости может носить как временный, так и постоянный характер. Типичным примером данного явления служит акклиматизация. Многие виды с широким экологическим диапазоном имеют так называемые экотипы – популяции с наследственно закрепленной адаптацией к местным условиям.

Графическим выражением закона толерантности Шелфорда служит куполообразная кривая, показывающая степень жизненной активности организма в зависимости от значения экологического фактора. В центральной части кривой расположена зона оптимума (нормальной жизнедеятельности), наиболее благоприятная для роста, развития и размножения организма. По ее краям располагаются зоны стресса (зоны угнетения).

Кроме того, внутри диапазона толерантности выделяют более узкую зону – диапазон размножения, чуть шире ее – диапазон роста. Так как зона размножения уже диапазона толерантности для отдельного организма, то диапазон толерантности для популяции в целом также будет уже. И если значение одного из факторов находится в зоне угнетения для особи, она может достаточно продолжительно время сохранять жизнеспособность, но биологическая популяция не может существовать в подобных условиях.

Хотя на рисунке 3 кривая отклика имеет более-менее  симметричную форму, в большинстве реальных примеров ее левая и правая стороны сильно различаются. Например, для многих токсинов, оказывающих положительное воздействие в малых дозах, кривая выживания имеет резкий подъем в левой части и затем плавно опускается по мере увеличения концентрации.

 

Рисунок 3 - Кривая жизнеспособности организма в зависимости  от уровня фактора

 

Развивая концепцию  кривой отклика на совокупность нескольких одновременно действующих на организм экологических факторов, приходим к понятию многомерной функции отклика на совокупность экологических факторов (φ^k), являющейся отображением экологического пространства (ε) на шкалу показателя жизнедеятельности (I^k):

 

 

Хотя количество экологических факторов, действующих  на организм практически бесконечно. Закон лимитирующего фактора  позволяет отобрать те из них, которые  оказывают наиболее сильное влияние  на организм или популяцию. В результате удается построить функцию φ^k в пространстве приемлемой размерности. При этом с математической точки зрения лимитирующим будет считаться тот фактор, который, при минимальном отклонении от данных условий, вызывает наиболее сильное изменение показателя жизнедеятельности. Коэффициент пропорциональности между величиной отклонения данного фактора и изменением показателя жизнедеятельности назван А. Митчерлихом (1948) коэффициентом действия.

 

 

 

 

Выводы

 

Существование организма  и процветание популяции зависит  от комплекса экологических факторов. Как правило, только один, или ограниченное количество факторов определяют интенсивность роста, развития и размножения организмов. Значения этих факторов лежат близко к пределу толерантности, а сами факторы называются лимитирующими или стрессовыми.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она  позволяет выделить из множества действующих на организм факторов те, которые оказывают определяющее значение на его жизнедеятельность. Воздействуя на данные факторы можно эффективно влиять на состояние организма и популяций.

 

 

 

Список  использованных источников

 

1. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология: Учебник для вузов.  – 7-е изд. – М.: Дрофа, 2009.  – 624 с.
2. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология: Учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2004.  – 416 с.
3. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1. – Пер. с англ. – М.: Мир, 1986. – 328 с.
4. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. – М: Изд-во МГУ, 1980. – 464 с.
5. Голубев А.В. Общая экология и охрана окружающей среды: учеб. пособие. – М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2005. – 162 с.
6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1989. – 667 с.
7. Jorgenses S.E., Fath B.D. Encyclopedia of ecology. – Amsterdam: Elsevier, 2008 – 3840 p.