Бесполое и половое размножение и их виды

Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли; здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клетки Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермин. По-видимому, клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам, и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.

Сперматозоиды

Сперматозоиды, или спермии, - это очень мелкие подвижные мужские гаметы, образуемые мужскими гонадами-семенниками; их количество исчисляется миллионами. Форма спермиев у разных животных различна, однако строение их однотипно. Каждый сперматозоид можно подразделить на пять участков (рис. 8). В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и прикрытое акросомой. Акросома - особая структура, ограниченная мембраной, - содержит гидролитические ферменты, способствующие проникновению спермия в ооцит непосредственно перед оплодотворением; таким образом, функционально ее можно рассматривать как увеличенную лизосому. В короткой шейке спермия расположена пара центриолей, лежащих под прямым углом друг к другу. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей остальной части сперматозоида. Средняя часть расширена за счет содержащихся в ней многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Эти митохондрий доставляют энергию для сократительных механизмов, обеспечивающих движения жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида имеют строение, характерное для жгутиков: на поперечном срезе видна типичная структура «9 + 2» - 9 пар периферических микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек.

Если смотреть на головку  человеческого спермия сверху, то она кажется округлой, а при  взгляде сбоку - уплощенной. Одного только жгутикового движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог пройти расстояние от влагалища до места, где происходит оплодотворение. Главная локомоторная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться вокруг ооцита и ориентироваться определенным образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны ооцита.

Женская половая система

Роль женщины в процессе размножения гораздо больше, чем  роль мужчины, и она сопряжена  с взаимодействиями между гипофизом, яичниками, маткой и плодом. Женская  половая система состоит из парных яичников и фаллопиевых труб, матки, влагалища и наружных половых органов (рис. 9).

Яичники прикреплены  к стенке брюшной полости с  помощью складки брюшины и  выполняют две функции: производят женские гаметы и секретируют  женские половые гормоны. Яичник имеет миндалевидную форму, состоит из наружного коркового и внутреннего мозгового слоев и заключен в соединительнотканную оболочку, называемую белочной оболочкой. Наружный слой коркового вещества состоит из клеток зачаткового эпителия, из которого образуются гаметы. Корковое вещество образовано развивающимися фолликулами, а мозговое вещество - стромой, содержащей соединительную ткань, кровеносные сосуды и зрелые фолликулы (см. рис. 11).

Фаллопиева труба - это мышечная трубка длиной около 12 см, по которой женские гаметы выходят из яичника и попадают в матку. Отверстие фаллопиевой трубы заканчивается расширением, край которого образует бахромку, приближающуюся во время овуляции к яичнику. Просвет фаллопиевой трубы выстлан ресничным эпителием; перемещению женских гамет к матке способствуют перистальтические движения мышечной стенки фаллопиевой трубы.

Матка представляет собой  толстостенный мешок длиной примерно 7, 5 см и шириной 5 см, состоящий из трех слоев. Наружный слой называется серозной оболочкой. Под нею находится самый толстый средний слой - миометрий; его образуют пучки гладких мышечных клеток, которые во время родов чувствительны к окситоцину. Внутренний слой - эндометрий - мягкий и гладкий; он состоит из эпителиальных клеток, простых трубчатых желез и спиральных артериол, снабжающих клетки кровью. Во время беременности полость матки может увеличиться в 500 раз - от 10 см3 до 5000 см3. Нижним входом в матку служит ее шейка, соединяющая матку с влагалищем. Вход во влагалище, наружное отверстие мочеиспускательного канала и клитор прикрыты двумя кожными складками - большими и малыми половыми губами, образующими вульву. Клитор - это небольшое способное к эрекции образование, гомологичное мужскому половому члену. В стенках вульвы находятся бартолиниевы железы, выделяющие при половом возбуждении слизь, которая увлажняет влагалище во время полового акта.

Менструальный цикл

У мужчин образование  и выделение гамет - процесс непрерывный, начинающийся с наступлением половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. У женщин же это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней и связанный с изменениями в строении и функциях всей репродуктивной системы. Процесс этот называется менструальным циклом, и его можно разделить на четыре стадии (рис. 10). В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный цикл) и матка (маточный цикл), и они регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь регулируется гипофизарными гонадотропинами.

Овариальный цикл

У взрослой женщины овариальный  цикл (рис. 11) начинается с развития нескольких первичных фолликулов (содержащих ооциты первого порядка) под действием  фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), выделяемого передней долей гипофиза. Из этих фолликулов только один продолжает расти, тогда, как остальные разрушаются в результате дегенеративного процесса (атрезия фолликулов). Клетки гранулезной оболочки растущего фолликула пролиферируют, образуя наружный волокнистый слой толщиной в несколько клеток, называемый theca extema, и внутренний слой, богатый кровеносными сосудами, - theca interna. Клетки гранулезной оболочки секретируют фолликулярную жидкость, которая накапливается в полости фолликула. Лютеинизирующий гормон (ЛГ), выделяемый гипофизом, стимулирует клетки обеих thecae, побуждая их вырабатывать стероиды, главным образом 17? - эстрадиол. Возрастание уровня эстрадиола во время фолликулярной фазы действует на гипофиз по принципу отрицательной обратной связи, вызывая понижение уровней ФСГ в крови (4-й-11-й дни); уровень ЛГ остается неизменным. Уровень эстрогена достигает максимума примерно за три дня до овуляции и действует в это время на гипофиз по принципу положительной обратной связи, стимулируя выделение как ФСГ, так и ЛГ.

Как полагают, ФСГ необходим  для стимуляции роста фолликулов, но дальнейшее развитие фолликулов контролируется главным образом ЛГ. Гранулезные  клетки располагаются по периферии, яйцо смещено к одной стороне  фолликула, но все еще окружено слоем  гранулезных клеток. Зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком, достигает примерно 1 см в диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка (рис. 12). Механизм овуляции в точности неизвестен, но предполагается, что в нем участвуют ЛГ, ФСГ и простагландины.

Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит  в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.

Обычно каждый месяц  освобождается только один ооцит  одним из яичников, так что овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике. Овулировавший ооцит представляет собой клетку, ядро которой находится в метафазе 1 мейоза; он окружен слоем клеток, называемым zona pellucida, и слоем гранулезных клеток (corona radiata), который создает защиту ооциту вплоть до оплодотворения.

После овуляции уровень  ЛГ падает до уровня, характерного для  фолликулярной фазы, и под действием  другого гонадотропина - пролактина - клетки лопнувшего фолликула изменяются, образуя желтое тело. Желтое тело начинает секретировать еще один женский гормон - прогестерон - и небольшие количества эстрогена. Эти два гормона поддерживают нормальное строение эндометрия, выстилающего матку, и ингибируют выделение ФСГ и ЛГ, воздействуя по принципу отрицательной обратной связи на гипоталамус. Если оплодотворения не произошло, то под действием факторов, которые будут описаны позднее, желтое тело подвергается инволюции и от него остается лишь небольшой рубец - corpus albicans; это сопровождается снижением уровней прогестерона и эстрогена, в результате чего прекращается ингибирование секреции ФСГ, его уровень повышается и начинается новый цикл развития фолликула.

Маточный цикл

Маточный цикл делится  на три фазы, связанные с определенными  структурными и функциональными  изменениями эндометрия.

1. МЕНСТРУАЛЬНАЯ ФАЗА. В этой фазе происходит отторжение эпителиального слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабжение этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уровня прогестерона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эпителий отторгается и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

2. ПРОЛИФЕРАТИВНАЯ ФАЗА. ЭТа фаза совпадает с фолликулярной  фазой овариального цикла и  состоит в быстрой пролиферации  клеток эндометрия, приводящей к  его утолщению под контролем  эстрогена, выделяемого развивающимся  фолликулом.

З. СЕКРЕТОРНАЯ ФАЗА. Во время этой фазы прогестерон, выделяемый желтым телом, стимулирует секрецию слизи трубчатыми железами; это поддерживает выстилку матки в состоянии, при  котором возможна имплантация в  нее оплодотворенного яйца.

Что происходит, если оплодотворение не состоялось?

Если в течение суток  после овуляции оплодотворения не произойдет, то ооцит второго порядка претерпевает автолиз в фаллопиевой трубе; то же самое происходит со спермиями, оставшимися в половых путях  женщины. Желтое тело сохраняется в течение 10-14 дней после овуляции (обычно до 26-го дня цикла), но затем перестает секретировать прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня ЛГ в крови и подвергается автолизу. Как показали недавние исследования, у некоторых видов стенка матки, не содержащая оплодотворенного яйца, по-видимому, выделяет фактор, названный лютеолиэшом; этот фактор представляет собой простагландин (простагландин F2?). Как полагают, лютеолизин поступает с кровью в яичник, где он вызывает инволюцию желтого тела, разрушая лизосомы в гранулезных клетках последнего, что приводит к их автолизу.

Результаты оплодотворения

Если происходит оплодотворение, то из образовавшейся зиготы развивается  бластоциста, которая через 8 дней после  овуляции погружается в стенку матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие трофобласт, начинают затем секретировать гормон - хорнонический гонадотропии, по своей функции сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функция включает предотвращение автолиза желтого тела и побуждение его к секреции больших количеств прогестерона и эстрогенов, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжение эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и очередная менструация не наступает, что служит самым ранним признаком беременности. (Хорионический гонадотропин стимулирует также интерстициальные клетки семенников у зародыша мужского пола и заставляет их вырабатывать тестостерон, который индуцирует рост мужских половых органов.) Роль плаценты возрастает примерно на 10-ю неделю беременности, когда она начинает сама секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, необходимых для нормального течения беременности. Преждевременное прекращение активности желтого тела (до того как плацента в полной мере проявит свою секреторную способность) - частая причина выкидыша на 10-й-12-й неделях беременности.

Во время беременности хорионический гонадотропин можно  обнаружить в моче, и на этом основаны тесты на беременность. В настоящее  время применяется тест, основанный на подавлении агглютинации: частицы  латекса, покрытые хорионическим гонадотропином, добавляют к смеси мочи с антисывороткой, агглютинирующей этот гормон. Если он присутствует в моче, то он будет реагировать с агглютинирующей антисывороткой, а не с частицами латекса. Отсутствие агглютинации латекса служит показателем беременности; этот тест можно применять уже через 14 дней после несостоявшейся менструации.

Копуляция

Внутреннее оплодотворение составляет важную часть репродуктивного  цикла у наземных организмов, и  у многих из них, в том числе  у человека, оно облегчается благодаря совокупительному органу - мужскому половому члену, который вводится во влагалище и вносит гаметы как можно глубже в половые пути самки. Эрекция полового члена происходит вследствие локального повышения кровяного давления в его эректильной ткани в результате сужения вен и расширения артерий. Эта реакция обусловлена активацией парасимпатической нервной системы при половом возбуждении, В таком состоянии половой член может быть введен во влагалище, где трение, создаваемое ритмическими движениями во время полового акта, производит тактильное раздражение сенсорных клеток в головке полового члена. Это активирует симпатические нейроны, которые вызывают сокращение внутреннего сфинктера мочевого пузыря, гладкой мускулатуры эпидидимиса, семявыносящего протока и придаточных желез (семенного пузырька, простаты и бульбоуретральных желез). В результате всего этого будущие компоненты семенной жидкости выталкиваются в проксимальную часть уретры, где они смешиваются. Возросшее давление в проксимальной части уретры вызывает рефлекторную активность двигательных нейронов, иннервирующих мышцы у основания полового члена. Ритмические волнообразные сокращения этих мышц проталкивают семенную жидкость через дистальную часть уретры, и происходит эякуляция (выбрасывание спермы) - кульминационный момент полового акта. Ощущения, связанные с этим моментом как у мужчины, так и у женщины, объединяются под названием оргазма. Смазку во время полового акта обеспечивают главным образом секреты желез влагалища и вульвы, а частично также прозрачная слизь, выделяемая бульбоуретральными железами мужчины после эрекции. Секреты придаточных мужских желез имеют щелочную реакцию и содержат слизь, фруктозу, витамин С, лимонную кислоту, простагландины и различные ферменты; они повышают рН среды во влагалище, которая обычно бывает кислой, до 6-6, 5, что является оптимальным для подвижности спермиев после эякуляции. Количество семенной жидкости, извергаемой при эякуляции, составляет около 3 мл, из которых лишь 10% составляют спермии. Несмотря на такой низкий процент, сперма содержит примерно 108 спермиев на 1 мл.