Биологический круговорот мелколиственных лесов

Рисунок 2 – Соотношение количества биомассы и содержания органического вещества в структурных ее частях в лиственных лесах (Родин, Базилевич, 1965)

1 — многолетние надземные части; 2 — зеленые части; 3 — корни.

Ход прироста у березняков и осинников в зоне лиственных лесов и лесостепи европейской  части СССР и Западной Сибири различается  лишь тем, что береза достигает максимума  раньше (в 25 лет), чем осина (30 лет), а  в остальном весьма сходен и составляет около 240 ц/га. В дальнейшем, прирост в обеих формациях идет круто на снижение, однако в возрасте 50 лет появляются большие различия: прирост в осинниках все еще весьма велик — 140 ц/га, тогда как в березняках он составляет менее половины этой величины — всего 65 ц /га (рис. 3).

Таблица 2 – Структура прироста в % (Гришина, 1974).

Тип леса	Листья	Ветви	Ствол	Корни	Трав. покров
Березняк 66 лет	21	9	45	21	4
Липняк 77 лет	33	5	30	25	7

 

Рисунок 3 – Ежегодный прирост и опад древостоя (без учета напочвенного покрова) в зависимости от возраста в формациях лиственных лесов (Родин, Базилевич, 1965).

А — березняки; Б —  осинники.

Доля листвы в приросте полновозрастных мелколиственных  пород больше, чем хвои, но доля корней близка по величине.

 

 

 

 

3. Опад

Лиственные леса, как правило, осветленные, многоярусные, с хорошо развитым кустарниковым ярусом и травяным покровом. Если в общей биомассе роль последних невелика, то в составе годичной продукции она значительно возрастает.

Количество опада (с учетом опада зеленых многолетних частей, корней, а также напочвенного покрова) в целом по всем сообществам колеблется от 50 до 70 ц/га. Особое место занимают осинники 50-летнего возраста, в которых опад превышает 130 ц/га, величина эта обусловлена высоким содержанием в опаде древесины (70%), поступающей в процессе естественного изреживания древостоя. Характерно, однако, при этом, что опад листьев в сообществах лиственных лесов весьма постоянен, колеблется в пределах 30−50 ц/га и не превышает этих величин даже в осинниках.

Относительная доля органического  вещества, поступающего в опад, составляет в среднем 2−4% от запаса органического вещества в биомассе, доля эта повышается до 5−8% в молодых насаждениях. Характерно, что относительная доля опада (в сравнении с биомассой) весьма близка к относительной доле прироста. Близкое схождение этих величин, очевидно, объясняется тем, что и прирост и опад на 50−70% формируются за счет зеленой части, количество которой является весьма устойчивым (табл.3).

Величина опада также  зависит от возраста насаждения, достигая максимума у разных пород в возрасте 25 − 40 лет (в осинниках — в 25 лет, в березняках — около 40 лет). Более позднее наступление максимума опада в березняках, по-видимому, следует объяснить тем, что в этих насаждениях активный выпад в процессе естественного изреживания наступает позднее, чем в осинниках. Опад формируется главным образом за счет листвы.

Опад мелколиственных  лесов (т/га сухого вещества) по данным Л.А. Гришиной (1974) составляет в осиннике липняковом (50 лет) – 4,8; в березняке разнотравном – 3,1.

Таблица 3 – Структура годового опада (% от веса опада за год) (Гришина, 1974).

Тип леса	Листья	Ветви	Почечные чешуи (или семена)	Смесь
Осинник папоротниково-снытьевый	68	14	4	14
Березняк вейниково-щучковый	73	23	3	1

 

Годовой опад состоит преимущественно  из листьев (от 50 до 95%). Древесина ствола и особенно ветви играют меньшую  роль.

Подстилка лиственных лесов  в целом рыхлая. Верхний слой сложен побуревшими листьями лесообразующих пород, сохранившими морфологию, тонкими  веточками, сучьями и другими компонентами опада. Этот слой легко отделяется от нижележащего – ферментативного слоя – более плотного, состоящего из полуразложившихся растительных остатков, по которым уже трудно или невозможно установить видовую принадлежность. Остатки пронизаны гифами грибов, корнями растений, ходами беспозвоночных. В зависимости от степени минерализации последнего слоя, который вовлечен в минеральный субстрат, гумус в лиственных лесах определяют как «модер» или как «муль».

Запасы подстилки колеблются от 20 до 30 т в мелколиственных  лесах. В зависимости от экологических  условий биомасса подстилок может  варьировать. Основная масса подстилки, как и опад, состоит из листьев  и их остатков. Ветви и кора составляют не более 15% от состава подстилки. Так  же, как и у опада, химический состав подстилок определяется их фракционным  составом.

 

4. Интенсивность и емкость биологического круговорота

Емкость биологического круговорота определяется величиной фитомассы, содержанием азота и зольных элементов в ней. В южно-таежной зоне березняки имеют зольных элементов до 1400 кг/га.

Осинник 50 лет накапливает  в деревьях осины около 2200 кг/га азота и зольных элементов, более 600 кг/га накапливают спутники осины, более 20 кг содержится в травяном покрове, так что в сумме величина содержания азота и зольных элементов в осиннике 50 лет приближается к 3000 кг. Если сравнивать 50-летний осинник с 50-летней дубравой, то первый накапливает почти в полтора раза больше питательных элементов, чем второй. Но если говорить о полновозрастных насаждениях, то емкость азота и зольных элементов в дубраве почти в 1,5 раза выше, чем в осиннике.

Вычисленный Л.А. Гришиной (1974) коэффициент биологического поглощения и построение рядов поглощения зольных элементов в группе мелколиственных и широколиственных древостоев подтвердило сравнительное постоянство избирательной способности растений при некотором изменении последовательности накопления элементов.

Интенсивность биологического круговорота мелколиственных лесов  выше, чем хвойных и измеряется величинами от 300 до 400 кг/га в год. Общие закономерности структурного состава прироста, а отсюда и интенсивности биологического круговорота в мелколиственных лесах сходны с хвойными. Последовательность накопления элементов приростом сохраняется такой же, как в фитомассе: в березняке – N > Ca > K > Mg > Al > Si занимают первые места, в дубняке и осиннике Ca выходит на первое место, а Si – на четвертое после азота и калия.

Емкость и интенсивность  биологического круговорота в лиственных лесах выше, чем в хвойных. Тип  круговорота для мелколиственных  лесов остается кальциево– азотный, а для дубовых и липовых  азотно–кальциевый.

Запасы энергии, сосредоточенный  в фитомассе мелколиственных  лесов уступают высокопродуктивным хвойным лесам южной тайги, они  близки к среднетаежным хвойным  лесам. Мелколиственные леса в таежной  зоне имеют более высокий коэффициент  использования солнечной радиации, чем в лесостепной зоне.

 

5. Химический состав растений

Химический состав растений лиственных лесов изучен довольно обстоятельно преимущественно в отношении  древесных пород, тогда как для  видов подлеска, кустарников, трав и  мхов — значительно меньше.

Л.А. Гришина (1974), полагая, что порядок накопления и последовательность в накоплении C, H и O в лиственных лесах такие же, как и в хвойных породах, предположила, что величины их должны отличаться. Такие отличия автор наблюдала в накоплении азота и зольных элементов. Наибольшее количество зольных веществ и N содержится в листьях и коре, затем — в ветвях и корнях (в тонких ветвях и корнях больше, чем в толстых), наименьшее их содержание отмечено в древесине стволов. Четко прослеживается, что растения из низкобонитетных насаждений, а также с более бедных почв, содержат меньше химических элементов.

В осинниках из всех элементов больше всего содержится кальция, второе место занимает азот, затем идут калий, фосфор и сера. Содержание кремния невысокое, но в листьях осины его содержится больше, чем в листьях дуба, например. Такие элементы, как S, Al, P, содержатся в листьях в меньших количествах (S − от 0.1 до 0.25%, редко выше, Р − 0.1−0.2%, А1 − 0.05−0.1%, иногда несколько более). Последнюю группу составляют Fe, Mn, Na, C1, содержание которых выражено сотыми долями процента. Лишь в листьях березы отмечается повышенное количество Мп — от 0.1 до 0.2%.

Содержание химических элементов  в коре близко к содержанию их в листьях, а часто и выше. Особенно высоко количество элементов питания в коре ветвей и корней. Ведущим элементом в коре является Са − более 1.5−2% (данные о содержании N, к сожалению, отсутствуют), в значительно меньших количествах накапливается в коре К (до 0.5%), остальных элементов еще меньше.

Аккумуляция химических элементов  в ветвях и корнях колеблется в  значительных пределах в зависимости от толщины тех и других (1.5−3.5%). Преобладает обычно Са, иногда N, затем следуют К и остальные элементы. В тонких корнях отмечается несколько более высокое содержание А1, а иногда Fe и Si. Наименьшее количество химических элементов содержится в стволах— от 0.5 до 1.5%, преобладают N и Са (накопление N обычно опережает накопление Са), затем следует К, остальные элементы аккумулируются обычно в значительно меньших количествах (табл.4).

Таблица 4 – Содержание азота и зольных элементов в различных частях древостоя и травяного покрова осинника (по декадам в сухом веществе) (Гришина, 1974).

Части древостоя	Целые процента	Доли процента
		десятые	сотые	Тысячные
Листья	N, Ca, K	Si, Mg, P, S	Al, Mn, Fe
Ветви мелкие	Ca	N, K, P, Mg, Si, S	Al	Mn, Fe
Ветви крупные	Ca	N, K, S	Mg, P, Al, Si	Fe, Mn
Ствол		Ca, N, K	P, Mg, S, Si, Al	Fe, Mn
Корни крупные		Ca, N, K, P	Mg, S, Al, Si	Fe, Mn
Корни мелкие	Ca	N. k, P, Si, S, Mg	Mn, Al, Fe
Травяной покров	K, N, Si, Ca	P, S, Mg, Al	Fe, Mn

 

Таблица 5 – Содержание азота и зольных элементов в различных частях осины (% сухого вещества) (Гришина, 1974).

Части осины	N	Si	Fe	Al	Mn	Ca	Mg	K	S	P
Листья	2.49	0.57	0.021	0.074	0.023	1.69	0.26	1.42	0.14	0.25
Ветви мелкие	0.75	0.12	0.001	0.091	0.005	1.17	0.13	0.42	0.11	0.14
Ветви крупные	0.53	0.02	0.004	0.048	0.002	1.24	0.08	0.36	0.10	0.05
Ствол	0.27	0.02	0.002	0.016	0.002	0.40	0.04	0.11	0.03	0.04
Корни крупные	0.38	0.04	0.007	0.058	0.003	0.86	0.08	0.36	0.06	0.11
Корни мелкие	0.83	0.13	0.028	0.069	0.08	1.24	0.13	0.52	0.13	0.20
Травяной покров	2.13	1.14	0.049	0.148	0.03	1.01	0.30	4.21	0.31	0.93