Биологический круговорот мелколиственных лесов

В зависимости от возраста характер аккумуляции химических элементов  в лиственных древесных породах  варьирует незначительно. листья более старых берез (в интервале 36−55 лет) содержат больше N, Са, К, Mg и Na, но меньше Р. В ветвях по мере старения количество элементов возрастает, а в стволах падает в связи с изменениями в соотношениях коры, заболони и сердцевины. Отмечается, что верхние два метра ствола всегда содержат большие количества химических элементов, чем нижняя его часть. В листьях и стволах осины (Ремезов и др., 1959) с  возрастом происходит понижение общего содержания химических элементов (в листьях за счет Са, Si и Mg, а в стволах − Са) (табл.5).

От весны к осени  также происходят изменения в  химическом составе растений: возрастает содержания в листьях Са, Si, Fe, Na, Mn, иногда Mg, и одновременно уменьшается N, Р, К, S, иногда Mg (максимум накопления К и Р часто совпадает с серединой вегетационного периода); общая сумма химических элементов также увеличивается.

6. Накопление и потребление химических элементов в биомассе, возврат химических элементов с опадом

Накопление химических элементов  в биомассе находится в прямой зависимости от величины последней. С повышением возраста насаждений, естественно, происходит увеличение в них общего количества органического вещества, в силу чего прослеживается и увеличение суммы химических элементов. В абсолютных величинах для полновозрастных насаждений количество заключенных в органическом веществе химических элементов колеблется от 2000 до 7500 кг/га и выше, снижаясь в молодых и в низкобонитетных до 700−1500 кг/га.

В лиственных лесах, также  как и в хвойных, основная масса химических элементов сосредоточена в многолетней надземной части − 50−60%, иногда до 70%. Однако доля, приходящаяся на зеленые ассимилирующие части, − всего 8−10%, исключая молодые насаждения, где относительная роль зеленых частей возрастает до 16%. На корни приходится до 30−40% запасов химических элементов в биомассе. Обращает внимание постоянство абсолютных величин накопления зольных веществ и N в зеленой части биомассы, которые колеблются в узких пределах − 200−300 кг/га, для полновозрастных насаждений.

Накопление N в биомассе лиственных лесов также зависит от ее  величины, однако количество N возрастает более постепенно, чем общая сумма  химических элементов. В полновозрастных лесах общее количество N в биомассе колеблется в пределах 700—1000 кг/га.

Запасы зольных элементов  в биомассе возрастают в зависимости  от ее величины значительно более  резко, нежели запасы N, и составляют для полновозрастных насаждений от 1500 до 6400 кг/га (в молодых и низкобонитетных лесах 400—900 кг/га). Главная масса зольных веществ также заключена в стволовой части лесов. Накопление зольных элементов в биомассе березняков – 1700 кг/га; осинников – 3950 кг/га.

Таким образом, обобщенный порядок накопления химических элементов в биомассе выглядит следующим образом: осинники – Ca > N > K > Si P Mg > S Al > Fe Mn;

березняки – N > Са > К > Mg Al Si P S > Fe Cl Mn Na.

Ежегодное потребление химических элементов нарастающей органической массой прироста для широколиственных лесов и березняков колеблется округленно около 300−400 кг/га, возрастая для осинников до 500 кг/га и больше.

Вследствие того что величины ежегодно потребляемых химических элементов  находятся в зависимости от органической массы прироста, максимальное их потребление, казалось, должно быть приурочено к возрасту 25−40 лет. Однако это справедливо только для древостоя. Если же рассматривать потребление химических элементов для всего лесного биогеоценоза, включая подлесок и напочвенный покров. Максимальное потребление зольных веществ и N приростом в мелколиственных лесах приходится на возраст 20—30 лет, т. е. совпадает с временем наибольшего нарастания органической массы. Эта закономерность отчетливо выявилась для осинников и значительно слабее — для березняков.

Основная роль в потреблении элементов питания принадлежит зеленым ассимилирующим органам: последние вовлекают 70—80% потребляемых элементов. Затем следуют многолетние надземные части и далее корни. Вследствие этого ряды потребления химических элементов в приросте несколько отличаются от рядов накопления их в биомассе лиственных лесов: осинники − Ca > N > K > Mg P Si S Al > Fe Mn; березняки – N > Са > К > Mg Al Si P Fe S > Mn.

Сравнение этих рядов с  рядами аккумуляции химических элементов  в биомассе в целом выявляет, что  Са на первом месте сохраняется в осинниках, а в березняках в наибольшем количестве потребляется N. Относительные значения потребляемых приростом Si и Р возрастают, а А1 — падают.

Возврат химических элементов  с ежегодным опадом колеблется в  довольно широких пределах — от 200 до 400 кг/га. По типам насаждений эти колебания сглаживаются: в березняках − 200−300, осинниках − 270−400. Таким образом, наибольшее поступление элементов питания присуще осинникам, в березняках возвращаются в почву довольно невысокие количества химических элементов. Вообще же количество ежегодно возвращаемых в почву с опадом химических элементов тем больше, чем больше масса опада.

В высокобонитетных  полновозрастных  насаждениях ежегодный возврат химических элементов составляет 8−10% суммарных запасов их во всей биомассе. Доля поступления химических элементов с опадом в старых насаждениях падает до 3%, а в  молодых (а также более низкого бонитета) возрастает до 16−18%. Это связано с тем, что в высокобонитетных, а также в более старых лесных сообществах, преобладающая масса химических элементов заключена в многолетних органах древостоя, что было показано выше. Масса же эта в старых насаждениях особенно велика, как абсолютно, так и относительно. Более значимая доля суммарных запасов ежегодно возвращаемых химических элементов в биомассе сообществ по сравнению с хвойными (где она составляла 3−5%) находится в связи с отчуждением в опад в лиственных лесах практически всех зеленых частей.

В силу того что потребление  химических элементов приростом определяется главным образом степенью аккумуляции их в зеленых частях, между накоплением элементов питания в приросте, опаде, а также в зеленой части биомассы лиственных лесов выявляется тесная прямая зависимость. Л.Е. Родин и Н.И. Базилевич (1965) отмечают, что и по величине органической массы опад мало отличается от прироста. Масса опада примерно равна 60−80% массы прироста.

Возврат химических элементов  в почву количественно также  связан с возрастом насаждений. В  мелколиственных лесах максимум приурочен к возрасту 40−50 лет, т. е. несколько запаздывает против времени максимального потребления элементов питания приростом. Для мелколиственных лесов этот оптимум лежит в пределах 25−30 лет, после чего начинают преобладать процессы разрушения ценоза, что приводит к увеличению массы опада за счет выпада стволов и, в конечном итоге, возрастанию общей суммы поступающих химических элементов, что и наблюдается в 50-летнем осиннике.

Поступления с опадом N и зольных элементов выявляет, что порядок величин первого мало зависит от общей суммы химических элементов в биомассе. Заметно лишь слабое возрастание количества N в опаде при интервале 2000−4000 кг/га содержания химических элементов в биомассе соответствует возрасту 40−50 − для мелколиственных лесов. В абсолютных величинах в почву с ежегодным опадом возвращается 45−90 кг/га N. Эти величины несколько более высокого порядка, нежели в хвойных лесах.

Устанавливается прямая зависимость  между общим содержанием N в биомассе и содержанием его в опаде.

Основная масса N возвращается в почву с опадом зеленых частей растений − 70−90% от общего его количества, поступающего с опадом. Многолетние надземные части поставляют 4−7% (исключая 50-летние осинники, где на долю многолетних частей приходится свыше 25% возвращаемого с опадом N). Вследствие этого количество N, поступающего с опадом, находится в зависимости от содержания его в зеленой части опада, а также и от общей величины прироста.

Поступление зольных элементов  с опадом в лиственных лесах по сравнению с хвойными лесами значительно больше − около 150−270 кг/га, а в опаде 50-летних осинников их содержится свыше 300 кг/га. Основная масса зольных элементов поставляется с опадом зеленых частей − 80−90%, отмирающие многолетние надземные органы вносят 5—10% (исключая 50-летние осинники, где эта доля увеличивается до 17%), с корневыми остатками поступает также 5−10%, редко больше.

Средневзвешенное содержание зольных элементов в опаде  варьирует в разных типах лесных насаждений от 2 до 4%, наибольшие значения присущи опаду молодых лесов — березняков.

Опад березняков в отличие  от широколиственных лесов и осинников  более всего богат N, затем Са и  далее другими элементами, среди  которых наибольшее значение имеет  К. Весьма характерно для опада лиственных лесов высокое содержание главнейших органогенов (Ca+K+P+S): в опаде осинников − 160−260, березняков − 80−120 кг/га. Эти величины значительно превышают количества органогенов, поступающие с опадом в сообществах хвойнотаежной зоны.  Относительная доля названных органогенов от суммы вносимых с опадом зольных элементов в лиственных лесах оставляет 75−90%, снижаясь до 60−70% в опаде березняков. Основным поставщиком этих важных элементов питания является опад зеленой части: последняя вносит 70−90% главнейших органогенов от их общего количества в опаде.

Весьма характерно невысокое  содержание в опаде лиственных лесов  биогалогенов (Na+Cl+избыток S), не превышающее 7−10 кг/га (к сожалению, в большинстве публикаций определения С1, а также Na отсутствуют). От общей суммы поступающих с опадом зольных элементов биогалогены составляют не более 5%, а большей частью − около 1.5−2%. Практически все биогалогены вносятся с опадом зеленой части − 70−90% от общего количества биогалогенов в опаде.

В заключении по биологическому круговороту зольных элементов и N в лиственных лесах, еще раз следует подчеркнуть: 1) как накопление в биомассе, так и потребление и ежегодный возврат химических элементов с опадом в лиственных лесах значительно больше, чем в хвойных лесах; 2) ведущими элементами, определяющими геохимические циклы их миграции, являются Са, затем N, К, а в ряде сообществ и Si.

7.  Взаимодействие мелколиственных лесов с почвой

Этот тип биологического круговорота отличается от взаимодействия с почвой хвойных лесов. В лиственных лесах гумус типа муль. Масса подстилки  в них составляет менее 10% от общего запаса органического вещества. В  составе подстилок встречаются  уже не 3, а 2 горизонта (L и F,а третий Н – отсутствует, так как включен в минеральный профиль). Под березняками и осинниками формируются дерново-подзолистые почвы. Биохимический состав опада иной, чем в хвойных лесах, меньше воской и смол, больше белковых соединений, опад богаче минеральными компонентами. В его переработке принимают участие и беспозвоночные, и грибы, и бактерии. В почвах и подстилках преобладает бактериальная флора. В результате минерализации подстилки образуются менее кислые продукты (рН  = 5,5 – 6,5), среди которых преобладают кальциевые соли слабых многоосновных органических кислот, в том числе и гуматы.

В лиственных лесах, особенно в дерново-подзолистых почвах, наблюдается  ритм аккумуляции и выноса элементов. Ранней весной – максимальное содержание элементов питания в лесных почвах, но при таянии снега идет их усиленных  вынос – усиливается процесс  подзолообразования. В раннелетний  период идет процесс аккумуляции  элементов в почве, накопление гумуса и обменных оснований. В этот период и наиболее активное потребление  древостоем – процессы обмена между  почвой и растением наиболее активны. В позднелетний, раннеосенний период – сокращение потребления растительностью, поступление элементов с опадом превышает их вынос, превалирует  процесс аккумуляции в почве. В позднеосенний период, при увеличении количества осадков – вновь усиление процессов выноса из верхних горизонтов. Состав гумуса отличается от состава  гумуса хвойных лесов. Сгк:Сфк=1, роль подвижных фульвокислот резко сокращается. Большое значение приобретают бурые  гуминовые кислоты. В.В. Пономарева, рассматривая роль гумусовых веществ  в образовании дерново-подзолистых  и серых лесных почв, считает, что  их различия обусловлены различной  степенью конденсированности молекул  гуминовых кислот, которая у 2-х  больше. В связи с этим у серых  лесных почв формируется более гумусный и более кальциевый горизонт А1. В  горизонте В1 есть кремнеземистая присыпка (Родин Л.Е., Базилевич Н.И., 1965).

Освобождение элементов  из подстилки идет в такой последовательности: K,P,N,Mg,Ca,Si,Al. Просачивающиеся из подстилки растворы при прохождении через почву меняют свой состав. Их них поглощается биохимически важные элементы корневыми системами и микроорганизмами. Некоторая часть элементов задерживается в силу поглотительной способности почвы. В тоже время возможен переход в раствор некоторого количества элементов под влиянием обменных реакций, процессов растворения, десорбции корневыми системами.

2. Особенности почвообразования
1. Особенности почвообразования в лиственно-лесной зоне

В пределах суббореального пояса, в более теплых условиях по сравнению с таежными и подтаежными  лесами, распространены лиственные леса с богатым травяным покровом.  Лиственно-лесная ландшафтная зона,  в границах которой распространены серые лесные почвы, контактирует на севере с подзоной южной тайги, на юге – с зоной степей; соответственно серые лесные почвы на севере граничат с дерново-подзолистыми почвами,  на юге – с чернозёмами.

Общая характерная особенность  климата состоит примерно в равном соотношении количества осадков  и испаряемости. Количество осадков  в западной части лиственно-лесной зоны – 500-700 мм при испаряемости 500-550 мм, в восточной – 360-450 и 450-470 мм соответственно; по обеспеченности влагой западная часть территории относится к влажной, центральная и восточная – к полувлажной. Среднесуточные температуры июля изменяются незначительно: 19,5-20ºС на западе и 17,5-18,5 ºС на востоке. Но в соответствии с нарастанием континентальности климата значительно отличаются температуры января (-4 º -8 º,-18 º -25 ºС), сумма температур выше 10 ºС (2450-2600 и 1400-1600 ºС) и длина вегетационного периода (155-159 и 95-104 дня). Поэтому западная часть территории относится к полосе среднеспелых культур, а восточная – к полосе ранних культур (Ковда В. А.,1973).

На территории Западной Сибири лиственно-лесная зона имеет равнинный  рельеф. Характерной особенностью этой части территории является чередование  небольших бугров – грив высотой 5-20м – над окружающей равниной и межгривных понижений – займищ, вытянутых с северо-востока на юго-запад. На западе территории наиболее распространенными почвообразующими породами, но которых формируются  серые лесные почвы, являются лессы  и лессовидные суглинки – продукт  выветривания и переотложения меловых  и других осадочных пород. В Европейской  части почвообразующими породами служат моренные и покровные суглинки, а  также элюво-делювий коренных пород  пермского, юрского, мелового и третичного возраста. На территории Западной и  Восточной Сибири преимущественным распространением пользуются аллювиально-озерные  и делювиальные суглинки и глины, часто лессовидные (Лобова Е.В., Хабаров  А.В., 1983).