Фауна почвы и ее обитатели

Оглавление

 

Введение

. Фауна почвы

. Функциональная характеристика  комплексов почвенных беспозвоночных

. Общие сведения о простейших

. Почвенные саркодовые (Sarcodina)

.1. Отряд 1. Амебы (Amoebina)

.2. Отряд 2. Раковинные амебы  (Теstасеа)

Заключение

Литература

 

Введение

 

Простейшие - это организмы  на клеточном уровне организации. В  морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом  представляет целый самостоятельный  организм. Подавляющее большинство  их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов  превышает 30 000.

По сравнению с другими  типами животного мира простейшие стали  известны сравнительно недавно, со времени  изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине XVII в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.

Широкое и углубленное  изучение строения простейших, их жизненных  циклов и биохимических особенностей привело в последние годы к  существенным изменениям наших представлений  об этих организмах. Особо следует  отметить следующее. До последнего времени  в зоологии считалось, что подцарство Protozoa - простейшие - представляют всего  лишь один тип животного мира.

Напомним, что Metazoa - многоклеточных животных - обычно разделяют на 16 - 18 типов. Основываясь на новых накопленных  данных, Международный комитет по систематике простейших (Levine et al., 1980) предлагает разделить подцарство Protozoa пo крайней мере на 7 отдельных типов. И такую точку зрения, как мы увидим дальше, следует признать правильной. Хотя, несомненно среди протозоологов  еще будут проходить бурные дискуссии  по поводу количества типов, которые  следует выделять, а также об их составе.

Однако следует сразу  же отметить, что работа по макросистематике простейших еще далеко не закончена. В недавно переизданном учебнике для вузов В.А. Догеля (1981) "Зоология беспозвоночных" простейшие разделены  не на 7, а на 5 типов. Группа ленинградских  протозоологов (Крылов и др., 1980) выделяет 9 типов. Работа в области макросистематики Protozoa продолжается. Это "горячая  точка" не только данной науки, но и  биологии вообще.

 

1. Фауна почвы

почвенный сапрофаг амёба  саркодовый

В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями  почвы являются 50 - 99 % всех видов  животных и на их долю приходится 60 - 90 % наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых  групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток  на 1 кв. м в лесных и луговых  почвах).

Почва представляет очень  сложную и многостороннюю среду. Это сложная трехфазная система, в которой промежутки между твердыми пластидами и их агрегатами заполнены  воздухом и водой с растворенными  в ней солями. Разное соотношение  фаз создает гамму условий  и поэтому для разных размерных  групп организмов почва представляет неодинаковую среду.

В почвенной зоологии принято  выделять размерные группы животных, которые характеризуются сходными методами их исследования, и различаются  способами использования среды.

Выделяются:

наннофауна (0,1-2 мм) - почвенные  простейшие (представители корненожек, жгутиконосцев, инфузорий);

микрофауна (0,1-3 мм) - почвенные  микроартроподы (клещ - панцирные, гамазовые  и др., коллембол (многохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки);

мезофауна (от немногих миллиметров  до нескольких сантиметров) - крупные  беспозвоночные, хорошо различаемые  невооруженным глазом, легко учитываемые  в полевых условиях при ручной разборке проб почвы (дождевые черви, многоножки, насекомые на разных стадиях развития);

макрофауна (мегафауна) - почвенные  позвоночные и крупные формы  беспозвоночных.

Ряд мелких групп (коловратки, нематоды, энхитреиды) в эту классификацию  не укладываются.

Для микроскопических организмов (бактерии, простейшие, коловратки, мелкие нематоды, тихоходки и др.) средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров, гравитационной воды. Сохраняют жизнеспособность даже в пленочной воде, находясь в неподвижном состоянии, но питаясь  микроорганизмами, детритом, приставшим к водяным пленкам. Хотя в почве  распределение влаги неравномерное, «прерывистое», но общая поверхность  различных форм воды столь велика, что ее можно считать специфическим  водоемом, а микроскопических обитателей - физиологически водной экологической  группой. Существенное значение для  организмов имеют особенности почвенной  влаги: реакция (рН), химический и газовый  состав, наличие почвенных коллоидов.

Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами, среда обитания - это система ходов и полостей, заполненная влажным воздухом. Передвижение обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных  пузырьках воздуха. Все сказанное  позволяет считать их физиологически строго наземной экологической группой.

Для крупных животных - беспозвоночных и позвоночных - почва представляет среду обитания в целом. Она выступает  как рыхлый или плотный, и даже твердый субстрат. Движение в плотных  слоях почвы встречает большое  сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для  животных с тонким змеевидным телом, либо копая и прогрызая ходы. При  этом животные всегда испытывают химические воздействия почвенного раствора и  механическое воздействие ее твердой  фазы.

Почва - это слой наземных биогеоценозов, где происходит разложение, минерализация и гумификация  органического вещества. В ней  встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие листья и начинающие гнить  листья и корни растений, микроорганизмов. Все это резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает  возможность одновременного сосуществования  в почве животных с различными пищевыми предпочтениями.

Не менее значительным фактором, определяющим видовое богатство  почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями  других ярусов биогеоценоза, считается  то, что животные используют дополнительный резерв белка - из микроорганизмов почвы, а не только от высшей растительности. И здесь не столь важны общие  запасы органического вещества, сколько  большие ресурсы доступного белка.

По степени связи с  почвой различают три основные группы животных:

) геобионты, проводящие  в почве всю жизнь;

) геофилы, у которых  какая-то часть цикла развития  обязательно проходит в почве;

) геоксены - случайные обитатели  почвы или использующие почву  лишь в качестве убежища.

Таким образом, широта условий  жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные  горизонты почвы, благодаря специальным  адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных  размерных групп привело к  формированию различных экологических  групп - от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень  численности, разнообразие видов и  экологических групп. Значение почвы  в эволюции животного мира заключается  в том, что почва рассматривается  как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному.

 

2. Функциональная характеристика  комплексов почвенных беспозвоночных

 

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности.

По типу питания выделяются группы:

Фитофаги - животные, питающиеся подземными частями живых высших растений.

Зоофаги - питающиеся другими  животными. К ним относятся хищники  и паразиты.

Сапрофаги - питающиеся разлагающимися остатками организмов.

Наиболее характерной  частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит  как в непосредственном биохимическом  и физическом воздействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса.

На основе собственного материала  и данных мировой литературы Б.Р. Стригановой проведен подробный  анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных  пищевых цепей в почве.

Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру  питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические  группировки: фитосапрофаги, микрофитофаги, детритофаги.

Фитосапрофаги утилизируют  непосредственно отмершие ткани  сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку и  сапробиотические нематоды, гемюцеллюлозы, пектины.

Наиболее активными разрушителями  листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые  виды дождевых червей и коллембол, личинки, типулид и бибионид. В переваривании  грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты - бактерии, грибы и простейшие - хотя они имеют собственный фермент  целлюлазу.

Микрофитофаги - это потребители  сапрофитных микроорганизмов - грибов и бактерий. К ним относятся  многие виды панцирных и тироглифоидных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных  клеток.

В этой группе имеются потребители  почвенных водорослей - альгофаги, как  разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется  с бактерио- и микофагией.

Совместная встречаемость  беспозвоночных и водорослевых группировок  имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся  почвах.

При выветривании горных пород  на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные - альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции  первичных почв. Водоросли, благодаря  водоудерживающей способности, создают  среду благоприятную для поселения  микроорганизмов.

Детритофаги - потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых  жуков.

Детрит - это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с  населяющими их живыми микроорганизмами, часть перемешанные с частицами  почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрина, называется "детритная пищевая  цепь".

Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии.

Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2-30 % в различных  экосистемах.

Таким образом, основная масса  первичной продукции (98-70 %) при отмирании  растений поступает в детритный  цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов  и хищников служит источником энергии  и элементов минерального питания  животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического  материала поставляют в почву  и отмирающие корни растений.

Сапрофагия - комплекс пищевых  режимов животных (таб. 1).

 

Таблица 1 Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного  комплекса (по Стригановой)

МикрофитофагиФитосапрофагиПервичные разрушителиВторичные разрушителиБактериофагия Микофагия АльгофагияСапроксилофагия  Сапрофиллофагия СапроризофагияКопрофагия Детритофагия Потребление жидких продуктов  разложения

В комплексе почвенных  беспозвоночных-сапрофагов наблюдается  последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним  пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная  детритофагия (Гиляров).

Черты наибольшей биологической  примитивности среди почвенных  сапрофагов имеют детритофаги, потребители  бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки  разрушались микрофлорой. Специализация  питания почвенных животных шла  по пути формирования микофагии и  хищничества и, наконец - сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные  элементы растительных клеток (первичные  разрушители), и фитофаги - эволюционно  наиболее молодые группы (Стриганова).

 

3. Общие сведения о простейших

 

Строение простейших чрезвычайно  разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации  и функции клетки. Два основных компонента тела простейших - цитоплазма и ядро.

Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину  около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и  липоидов и регулирующая поступление  веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы.

Таким образом возникают  образования типа пелликулы и  оболочки, которые будут рассмотрены  ниже при описании отдельных типов  и классов простейших.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя - наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными  включениями, - эндоплазму.

В цитоплазме локализуются общеклеточные  органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи.

Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные - специальные органеллы. Особенно широко распространены различные  фибриллярные образования - опорные  и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли  и др.

Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности  структуры и формах деления ядра простейших в свете современных  данных не соответствуют действительности.