Фауна почвы и ее обитатели

Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен  хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные  хромосомы, слагающиеся из ДНП - дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, - это скопления  ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков.

Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как  и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует  в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех  же структура биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных.

При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим  многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу  и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению  к центросоме (клеточному центру) и  т. п.

Разнообразны и формы  деления ядра простейших. Однако в  настоящее время доказано, что  во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК. Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления  о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы  митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и  к которым не приложим закон постоянства  числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.

Все закономерности митоза в  полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными  ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило  многократное увеличение хромосомных  комплексов, приводящее к высокой  степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет  место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже).

Полиплоидизация - это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка  ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых  фораминифер и миксоспоридий.

Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением  половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в  состав той или иной ткани, того или  иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности  и жизни многоклеточного организма.

Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они  уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные  клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются  в течение всей жизни многоклеточного  организма и погибают лишь вместе с ним.

В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются  наличием жизненного цикла. Последний  слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании  каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни  вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией  следует однократно или многократно  повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых  клеток (гамет), по парное слияние которых  вновь дает зиготу. Последняя или  непосредственно превращается в  вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.

Важная биологическая  особенность многих простейших - способность  к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают  органеллы движения, выделяют на своей  поверхности плотную оболочку и  переходят от активной жизни в  состояние покоя. В инцистированном  состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении  благоприятных для жизни условий  цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Среды обитания простейших.

Простейшие обладают широким  всесветным распространением. Множество  их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных  глубинах - от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и  инфузорий являются компонентами морского планктона.

Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие  во влажной почве. Наконец, широкое  распространение среди всех классов  простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые  виды паразитируют в растениях. Таким  образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.

Сказанное о распространении  простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии  биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.

Классификация Protozoa.

Простейших еще недавно  рассматривали как один тип животного  мира. В настоящее время, главным  образом благодаря исследованиям  с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в  современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов:

I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora),

II Споровики (Sporozoa),

III Книдоспоридии (Cnidosporidia),

IV Микроспоридии (Microsporidia),

V Ресничные, или Инфузории  (Ciliophora).

 

4. Почвенные саркодовые (Sarcodina)

 

К первому типу простейших относятся Sarcomastigophora.

По-русски этот термин можно  перевести как амебы и жгутиконосцы. Действительно, многочисленные авторы, придерживающиеся рассматриваемой  системы, объединяют в одну большую  группу (макротаксон) простейших, которые  могут передвигаться с помощью  различных (и теперь известно - не гомологичных) структур - ложноножек или жгутиков.

Нужно специально отметить, что в тип Sarcomastigophora ныне окончательно включены миксомицеты (класс Eillmycetozoa), акразиевые (класс Acrasea) и паразитические плазмодиофореи (класс Plasmodiophorea) - группы амебоидных организмов, которых еще  недавно относили (а многие микологи и до сих пор относят) к грибам. Выделен и класс своеобразных глубоководных амебоидных организмов, которых недавно по форме их известкового скелета относили к мшанкам - Xenophyophorea.

В течение всего или  большей части жизненного цикла  органоиды движения - псевдоподии. Главная  масса саркодовых - обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется  немало пресноводных, почвенных и  небольшое число паразитов. Общее  число современных видов саркодовых около 10000. В пределах класса различается 3 подкласса:

. Корненожки (Rhizopoda).

. Лучевики (Radiolaria).

. Солнечники (Heliozoa).

В почве обитают только представители подкласса корненожек.

ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ (Rhizopoda)

Корненожки характеризуются  разнообразной формой, подвижными псевдоподиями  и отсутствием дифференцировки  цитоплазматического тела на более  или менее постоянные зоны.

В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда:

. Амебы (Amoebina).

. Раковинные корненожки (Testacea).

. Фораминиферы (Foraminifera).

 

.1 Отряд 1. Амебы (Amoebina)

 

Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство  амеб - обитатели пресных вод. Некоторые  виды живут в море, а также в  почве. Небольшое число - паразиты.

Строение и физиология.

Размеры амеб различны: от 10 - 15 мкм до 2 - 3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера  обычную пресноводную амебу - протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба  размером около 0,5 мм (рис. 1).

Рассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной  формы выросты - псевдоподии, или  ложные ножки. Легко наблюдать, как  форма псевдоподий все время  меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы  с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая  полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного.

 
 

 

 

При формировании псевдоподии  появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в  него входит, как бы вливаясь, часть  жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма  их может широко варьировать в  зависимости от условий среды (рН, температура, содержание солей в  воде и др.).

Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Атоеbа proteus составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.

Передвигаясь, амебы наталкиваются  на различные мелкие объекты: одноклеточные  водоросли, клетки бактерий, частицы  органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба  обтекает его со всех сторон, и он вместе с небольшим количеством  жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего.

Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают  пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают  в эндоплазму. Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и  липиды. Вакуоль с непереваренными  остатками пищи подходит к поверхности  тела и выбрасывается наружу. У  амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Атоеbа proteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные  водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом.

Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ  снаружи в тело амебы, который  называется пиноцитозом. Этим путем  поглощаются жидкие вещества. Снаружи  внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в  которую засасывается окружающая амебу  жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается  лежащей внутри цитоплазмы. При помощи этого механизма амеба как  бы «пьет» жидкость. Обычно пиноцитозные каналы и вакуоли очень малы (меньше микрометра) и поэтому их удается  рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа.

Кроме пищеварительных вакуолей, в теле амеб находится еще одна так называемая сократительная, или  пульсирующая, вакуоль. Это пузырек  водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем, достигнув определенного  объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу. Вскоре на том же месте снова  появляется маленькая капелька, проделывающая  тот же цикл. Промежуток между двумя  пульсациями вакуоли у разных амеб равен 1 - 5 мин. Основная функция  сократительной вакуоли - регуляция  осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды  проникает в тело амебы через  наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных веществ  в теле амебы выше, чем в пресной  воде, благодаря чему создается разность осмотического давления внутри и  вне тела простейшего. Однако в организме  простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток  воды из тела, - сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли  служит распространение их преимущественно  у пресноводных простейших. У морских  и паразитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем  в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют  или же сокращаются очень редко.

Сократительная вакуоль  кроме осморегуляторной функции  частично выполняет и выделительную  функцию, выводя вместе с водой в  окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения  осуществляется непосредственно через  наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль  и в процессе дыхания, ибо проникающая  в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

В эндоплазме амеб находится  пузырьковидное ядро, богатое ядерным  соком и обладающее всеми компонентами клеточного ядра - оболочкой, пронизанной  многочисленными порами, ядерным  соком, хроматином и одним или  несколькими ядрышками. Существуют некоторые виды амеб, обладающие не одним, а несколькими ядрами.

Многие виды свободноживущих  амеб (особенно те, которые живут  в почве) способны при наступлении  неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется  и выделяет вокруг себя прочную двойную  оболочку белковой природы. В таком  неактивном состоянии амебы могут  сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к  активной жизни.

Размножение. Амебам свойственно  бесполое размножение, митотического  деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся  в тело простейшего и перешнуровывающий  ее на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.