Филогенез выделительной системы беспозвоночных

У нематод имеются также особые фагоцитарные органы из специальных крупных клеток псевдоцелломицетов, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма.

Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звёздчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Кроме того, в них обнаружен гемоглобин. Предполагают, что фагоцитарные органы служат центрами, регулирующими потребление свободного кислорода нематодами.

Одноклеточные выделительные органы паразитических нематод:

А – Porrocaecum; Б – Contracaecum; В – Parascaris equorum;

1 – ядро выдели-тельной  клетки;  2 – выделительное отверстие;  Г – вскрытый передний конец  Parascaris equorum: 1 – кишка, 2 – фагоцитарные органы, 3 – боковые выделительные  каналы.

Нематоды  являются аммонотеликами, удаление части  продуктов азотистого обмена происходит через стенку тела путем диффузии.

2.6 Кольчатые  черви (Annelida)

 

Основным  признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов. Это касается и выделительной системы: функция выделения выполняется сегментарными органами – нефридиями (метанефридиями). Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

Метанифридиями  называются открытые выделительные  органы, в отличие от замкнутых  протонефридиев. Метанефридии расположены  метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).

Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарпт воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амёбоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определённых местах целомического эпителия. По мере накопления зёрнышек твёрдых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

Выделительная система класса малощетинковых кольчецов (Polychaeta):

 

Метанефридий:

1 – воронка; 2 – начало  нефридиального канала; 3 – нефридиальный канал с ресничками; 4 – конечная часть нефридиального канала, открывающегося порой.

У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.

Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой – нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.

На первый взгляд метанифридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть у полихет. Личинка полихет – трохофора – имеет настоящие протонефридии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут, и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Функция соленоцита та же, что и у звёздчатой клетки протонефридиев плоских червей, т.е. осморегуляция. Далее, у некоторых полихет имеются открытые нефридии, но ещё без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

У полихет, содержащих в сегментах  гонады, нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или целомодукты, - короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

Нефромиксии полихет: 1,4 - половая воронка, 2 – нефридиальный канал, 3 – наружное отверстие.

Кроме нефридиев есть и другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых  местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество жёлтых зёрен, - это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии – наружу.

Выделительная система малощетинковых кольчецов (Oligochaeta) также представлена типичными метанефридиями и хлорагогенными клетками.

Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху): 1 – простомиум, 2 – церебральные ганглии, 3 – глотка, 4 – пищевод, 5 – боковые сердца, 6 – спинной кровеносный      сосуд, 7 – семенные мешки, 8 – семенники, 9 – семенные воронки, 10 – семепровод, 11 – диссепименты, 12 – метанефридии, 13 – дорзо-субневральные      сосуды, 14 – средняя кишка, 15 – мускулистый желудок, 16 – зоб, 17 – яйцевод, 18 – яйцевые воронки, 19 – яичник, 20 – семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела.

 

 

Выделительная система класса пиявок (Hirudinea):

Пиявки  – сильно изменённые потомки Oligochaeta. Это свободноживущие хищники  или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью.

Выделительная система пиявок – метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные  каналы расположены метамерно, но обыкновенно  отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своём протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. В тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдаётся в небольшой слепой мешочек – резервуар, примыкающий, к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амёбоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия.

Стенки  части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых  клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью». Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками.

Строение  медицинской пиявки (Hirudo medicinalis): 1 –  канал метанефридия, 2 – мочевой  пузырь, 3 – боковой лакунарный канал

2.7 Моллюски (Mollusca)

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих. В подавляющем большинстве это типичные водные животные и только сравнительно немногие приспособились к жизни на суше.

Выделительные органы моллюсков метанефридиального типа. Почки, или нефридии, это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т.е. во внешнюю среду. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Выделительная система типа моллюски:

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)^[33], в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор^[11]. У примитивных Prosobranchia  (переднежаберных) имеются две почки, причём правая больше левой. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость^[34]. Предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

 

Выделительная система неопилины (Neopilina) из класса моноплакофоры: 1 – почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – анальное отверстие.

Выделительная система класса хитоны (Loricata):

1 - почки, 2 – наружные отверстия  почек, 3 – воронка, открывающаяся в перикардиальную полость, 4 – анальное отверстие.

Выделительная система брюхоногих (Gastropoda): 1 - анальное отверстие, 2 – почка.

Выделительная система каракатицы (Sepia) из класса головоногих (Cephalopoda): 1 – почки, 2 – наружное отверстие почек.

2.8 Иглокожие  (Echinodermata)

Иглокожие - обширная группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикреплённых ко дну.

Специальные органы выделения у  иглокожих отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов  обмена веществ выводится наружу при помощи амёбоидных клеток, рассеянных в жидкости, наполняющей все полости  тела. При впрыскивании в целом  мелко растёртой туши амёбоциты нагружаются зёрнами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопления амёбоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продуктами выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений жёлтых зёрен и т.п. Запас амёбоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат особые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган. Тидемановы железы имеют вид небольших телец, расположенных парами на околоротовом амбулякральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губчатой ткани (видоизменённая кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амёбоциты.

У класса голотурии (Holothuroidea) (у безногих) имеется ряд интересных приспособлений выделительного характера. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует ряд нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнуты у своего основания. При иньекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амёбоцитов, нагрузившихся зёрнами туши. Амёбоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении «урночки» класса сипункулид типа кольчатых червей.

Урночки сипункулид и голотурий:

А - разрез через урночку голотурии Chiridota pelliucida:

1 –урночка, 2 – мезентерий кишечника, 3 – стенка тела, 4 – фагоциты, наполненные тушью; Б – прикреплённая  и плавающая урночки сипункулид.

2.9 Членистоногие (Arthropoda)

Среди беспозвоночных членистоногие  представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных  животных (не считая класса головоногих  моллюсков).

Многообразие и процветание  членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство которого являются наземными, сухопутными животными.

Выделительная система членистоногих  представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

Выделительная система класса ракообразные (Crustacea):

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Встречаются  как планктонные, так и бентосные формы.

Выделительная система раков почти  утратила метамерный характер. Имеются  две пары выделительных железистых органов (антеннальные, или зелёные, железы) – видоизменённых целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение – мочевой пузырёк. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырёк с каналом, - воронку целомодукта, только лишённую мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отряд Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редукцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки,кроме подкласса Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные (зелёные) железы.