Филогенез выделительной системы беспозвоночных

 

Рис. 4. Антеннальная (зелёная) железа речного рака (в расправленном  виде): 1 — целомический мешочек; 2 —  «зелёный канал»; 3 — промежуточный  канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой  пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.

Орган, выполняющий функцию выделения и осморегуляции у членистоногих Atelocerata (насекомые и многоножки) и паукообразных -мальпигиевы сосуды. По-видимому, в этих группах они возникли независимо: из эктодермы у насекомых и многоножек и из энтодермы у паукообразных.. Названы в честь биолога Мальпиги, открывшего их в 1669 году.

Мальпигиевы сосуды представляют собой  слепо замкнутые эпителиальные канальцы, открывающиеся на границе средней и задней кишки. Однако у некоторых (Necrophorus, Gnaptor, Coccoidea) они открываются в среднюю кишку, у некоторых (личинки бабочек, бронзовок, муравьиного льва) - в заднюю.

Число мальпигиевых сосудов варьирует  от 2 до 150 (у медоносной пчелы), они  слабо развиты у протур и совсем отсутствуют у коллембол, у тлей они вторично редуцируются.

Мальпигиевые сосуды могут свободно заканчиваться в гемолимфе, в ряде случаев они срастаются попарно, образуя замкнутые петли. Иногда кончики канальцев прободают мышечную оболочку задней кишки. Это явление носит название криптонефрии (у жуков, сетчатокрылых, гусениц и личинок пилильщиков). Срастание мальпигиевых сосудов с кишечником отмечается для наземных представителей, вынужденных экономить воду. Криптонефриальная часть выделительной трубочки помогает насасывать воду из задней кишки. У насекомых, живущих в воде или почве, криптонефрия не наблюдается.

Стенки сосудов построены из однослойного эпителия. Клетки разрежены, особенно в концевом отделе. Снаружи эпителий прикрывается базальной мембраной, сосуды имеют собственную мускулатуру и способны изгибаться.

Каждый сосуд функционально  разделяется на две части. Концевой отдел пропускает внутрь себя воду и растворимые соли мочевой кислоты  из гемолимфы. Далее они продвигаются к основанию сосуда, в среду, богатую СО₂. Мочевая кислота вытесняется из соли угольной и выпадает в осадок, а гидрокарбонат выходит в гемолимфу. Кристаллы мочевой кислоты продвигаются к выходу в кишку, а затем удаляются с экскрементами. Такое функционирование мальпигиева сосуда описано Шванвичем для клопа Rhodnius, тогда как возможно и другое: когда выпадение кристаллов мочевой кислоты происходит внутри клеток сосуда, а канал осуществляет только вывод.

Мальпигиевы сосуды насекомых и  многоножек избавляют организм от избытка азота главным образом в форме мочевой кислоты, а паукообразных - в форме гуанина (Догель, 1981). Оба вещества - гетероциклы из двух колец - соединения, с соотношением азот/водород большим, чем имеет мочевина (продукт выделения млекопитающих). Таким образом, оно более пригодно для экономии воды.

Помимо мочевой кислоты, мальпигиевы  сосуды способны выделять ион аммония, мочевину и салициловую кислоту (актуально для насекомых, питающихся Salix).

Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями  задней кишки. В простейшем случае мальпигиевы  сосуды только насасывают плазму гемолимфы  и передают ее в заднюю кишку. Все  остальные задачи выполняют ректальные сосочки задней кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие полезные вещества, а обезвоженные экскреты и «лишние» молекулы удаляют из организма. У многих насекомых мальпигиевы сосуды также участвуют в обратном отсасывании воды, образуя с задней кишкой единый комплекс выделительных органов.        

Рис. 5. Органы выделения чёрного  таракана: 1 — мальпигиевы сосуды; 2 и 3 — отделы передней кишки; 4 —  средняя кишка; 5 — слепые придатки средней кишки; 6 и 7— отделы задней кишки.

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную  функцию у насекомых выполняет  также жировое тело. Этот орган  занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определённых стадиях развития, например у гусениц  бабочек старших возрастов. Это  связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела – нефроцитах – обнаруживаются отложения мочекислых солей. Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию  несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные

Выделительная система класса паукообразные (Arachnida):

Паукообразные – высшие хелицеровые  членистоногие. Они дышат посредством  лёгких или трахей и обладают помимо выделительного аппарата в виде ветвящихся мальпигиевых сосудов энтодермического происхождения, лежащих в брюшке (в просветах которых накапливается гуанин – основной продукт выделения паукообразных) - коксальными железами – парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослой особи более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Заключение

Выделительная система беспозвоночных животных разных уровней организации имеет относительное сходное строение, и в процессе эволюции идут по пути усложнения. Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Губки иглокожие и кишечнополостные не имеют специальных выделительных органов, и продукты обмена веществ переходят у них из внутриклеточной жидкости во внешнюю среду путём диффузии за счёт клеток хоаноцитов и амёбоцитов. Наиболее примитивные животные - это плоские черви и немертины обладают специализированными выделительными органами, у них имеются протонефридии, заканчивающиеся звёздчатыми (пламенными) клетками. У представителей кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов – метанефридиев, произошедших от протонефридиев. Моллюскам также характерны выделительные органы метанефридиального типа - почки, или нефридии, являющиеся настоящими целомодуктами. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных животных, для них характерно появления видоизменённых целомодуктов – коксальных, антеннальных желез или же особых органов, возникших в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевых сосудов. Нужно сказать о том, что в пределах разных типов и классов беспозвоночных животных, помимо основных характерных органов выделения, присутствуют и другие дополнительные образования, также несущие функцию выделения продуктов метаболизма.

 

 

Выделительная система

Перевод

Выделительная система

экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма  животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также  ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (См. Осморегуляция) (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение  характера катаболитов — легко  растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения  — отложение переведённых в труднорастворимую  форму катаболитов (мочевая кислота  и др.) в специальных клетках  — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у  дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок  насекомых, привёл к возвращению  экскретов к характерному для  водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и  асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых  оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См. Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См. Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Наиболее вероятной теорией, объясняющей  последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.

Лит.: Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.

М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.        

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 — выделительное  отверстие; 2 — мочевой пузырь; 3 —  правый главный канал выделительной системы; 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 — ротовая присоска; 6 — брюшная присоска.        

Рис. 2. Плоские черви. Пламенная клетка ресничного червя: 1 — ядро; 2 — мерцательный жгутик.        

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 — соленоциты; 2 — выделительная трубка протонефридия; 3 — ядро; 4 — жгутик соленоцита.

 

Библиографический список:

1.  Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2-е. Гос. изд. « Советская наука» - М.; 1952

2.  Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология полный курс. 3т. Зоология 4-е издание / М.: «Оникс», 2004

3.  Гинецианская Т.А. Трематоды их жизненный цикл, биология и эволюция. М.: Наука, 1968

4.  Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю.И.- 7-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. школа, 1981

5.  Мантейфель Б.П. АНССР Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. Северцова _ М.: Наука, 1984

6.  Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов биол. фак. пед. ин-тов/ Под ред. Проф. Сазоновой О.Н. - 3-е изд., перераб. и доп. – М.: «Просвещение», 1975

7.  Шапкин В.А., Тюмасева З.И. , Машкова И.В., Гуськова Е.В. Практикум по зоологии беспозвоночных: Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / - М.: Издательский центр «Академия», 2003