Формы бактерий

Формы бактерий

Сферические формы (кокки) - шаровидные бактерии размером 0,5 - 1,0 мкм; по взаимнму расположению клеток различают микрококии, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.  
Микрококки (лат. малый) - отдельно расположенные клетки или в виде "пакетов". 
Диплококки (лат. двойной) - располагаются парами, так как клетки после деленияне расходятся. 
Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или продолговатой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. 
Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) - располагаются в виде пакетов из 8-и и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. 
Стафилококки (от. греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки расположенные в виде грозди винограда в результате деления в различных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются пао размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 , толщина от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка) и неправильной (коринебактерии) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагаются беспорядочно, так как после деления клетки расходятся.

Риккетсии - мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии (0,3 - 2,0 мкм), облигатные внутриклеточные паразиты. Размножаются делением в цитоплазме, а некоторые - ядре инфицированных клеток. Обитают в организме членистоногих (вшей, блох, клещей), которые являются их хозяевами или переносчиками. Форма и размер риккетсий могут изменяться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательной бактерии.

Хламидии - относятся к облигатным внутриклеточным кокковым грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Хламидии размножаются только в живых клетках, их рассматривают как энергетических паразитов.  
Элементарные тельца попадают к эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клетки они увеличиваются и превращаются в делящиесяретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15 - 1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции - микоплазмозы.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили всвязи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки. 
Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокарднеподобные (нокардиоформные) актиномицеты — собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, bdycobacterium, Hocardia и др. 
Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобактеры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты.

Спирохеты — тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые как бы закручиваясь вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. 
Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского—Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью разово-контрастнои или темнопольнои микроскопии.

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые — в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L. interrogates вызывает лептоспироз.

Морфология спорообразующих бактерий

Бактерии по внешнему виду подразделяют на 4 группы: шаровидные формы (кокки), палочковидные (бактерии, бациллы и клостридии), извитые (вибрионы, спириллы и спирохеты) и нитевидные (хламидобактерии). Бактерии, как правило, не образуют споры. Бациллы и клостридии преимущественно споры образуют. 

Для нас большой интерес представляют  бактерии рода Bacillus, которые благодаря способности к спорообразованию занимают особое место в микробном мире нашей планеты. В  многочисленных публикациях нашли отражение теоретические и практические аспекты изучения аэробных спорообразующих бактерий, касающиеся вопросов морфологии и ультраструктуры этих микроорганизмов, процессов спорообразования и  особенностей метаболизма, распространения в окружающей среде и функционирования в экстремальных условиях. В последние десятилетия описано большое количество антибиотических веществ, образуемых бактериями рода Bacillus, причем выделены антибиотики различной химической структуры и природы.

Аэробные спорообразующие бактерии объединены в отдельный род Bacillus семейства Bacillaceae. Для бацилл характерны палочковидная форма клеток, наличие эндоспор, образуемых в присутствии кислорода, высокая биологическая активность. 

В последнее 20-летие ученые проявляют большой интерес к сенной палочке как к одному из перспективных микроорганизмов для производства пробиотических препаратов.

Сенная палочка (Bacillus subtilis) широко распространена в природе, имеет палочковидную форму. В присутствии кислорода образует споры, что позволяет ей  длительный период сохраняться во внешней среде. Высокая биологическая активность является ее отличительной особенностью. Согласно данным литературных источников, сенная палочка имеет высокую изменчивость, что затрудняет ее идентификацию  по культуральным свойствам. Так, у Bac. subtilis отмечается  до 10 типов колоний при выращивании на различных агаризированных  средах (Красильников, 1958).

Клетки бацилл обычно палочковидной формы с округлыми концами; располагаются одиночно, реже в виде цепочек. Поперечный размер вегетативных клеток 0,3- 2,2 мкм, длина 1,2- 7,0 мкм.

В клеточной стенке бацилл обнаружены тейхоевые кислоты, представляющие собой гетерополимеры глицерофосфата или рибитфосфата, сахара или его производного, d-аланина (Наумова, Никифорова, 1969). Тейхоевые кислоты Bac. subtilis в экспоненциальной фазе роста содержат до 30 % запаса фосфора клетки. Тейхоевые кислоты могут служить источником фосфора при его отсутствии во внешней среде (Grant, 1979). Тейхоевые кислоты обладают свойством связывать двухвалентные катионы.

Бактерии при определенных условиях роста могут образовывать формы, частично или полностью лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию (L-формы). L-формы Bac. licheniformis, Bac.subtilis не синтезируют пептидогликана, но усваивают его нуклеотидные предшественники. У L-форм этих бактерий повреждены системы синтеза ферментов, которые участвуют в образовании этих предшественников.

В клетках бацилл нуклеотиды расположены вдоль продольной оси  клетки и локализованы в  сферические, удлиненные или палочковидные компактные структуры. Перед делением шаровидный нуклеотид вытягивается, последовательно приобретая овальную, бобовидную, гантелевидную форму, с последующим делением путем перетяжки. Ядро состоит из линейной хромосомной ДНК. Вместе с тем в клетках многих штаммов бацилл обнаружена внехромосомная ковалентно замкнутая кольцевая ДНК, называемая плазмидной ДНК.

Генетическая роль плазмид изучена недостаточно. Многие авторы предполагают, что  плазмиды участвуют  в регуляции процессов спорогенеза и антибиотикообразования (Азизбекян, Галушко, 1977; Лукин, 1978; Ermakovaetal., 1978 и др.).

Размножаются бациллы путем деления клетки.  Интенсивность роста и развития культур зависит от рационального соотношения минеральных и органических веществ в питательной среде.

Прокариотические организмы бактерий обладают способностью к спорообразованию, которая заключается в том, что при наступлении условий, неблагоприятных для жизни, клетка частично теряет воду, объём и форму; под внешней мембраной образуется плотная сферическая оболочка. В виде споры бактерия может выдерживать огромные механические, температурные и химические нагрузки. Например, некоторые споры выдерживают трёхчасовое кипячение или температуру жидкого азота. Также в виде споры более эффективно проходит расселение, потому что частично обезвоженная клетка имеет меньшую массу.

Споры бывают круглыми, овальными или эллиптическими; некоторые снабжены «рёбрами жёсткости», усиливающими устойчивость к механическим воздействиям. При микроскопическом исследовании споры выделяются высоким коэффициентом светопреломления, аналогичный таковому у обезвоженного белка.

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.

Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стен ка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым \ вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

У некоторых бактерий материнская клетка образует экзоспориум — двух-трёхслойное желатинообразное покрытие образованное липопротеинами и углеводами и во многом аналогичное капсуле бактерий. При созревании споры экзоспориум может сохраняться в виде пустого и отстающего от споры «мешка».

Процесс споруляции (спорообразования) начинается сразу после возникновения дефицита питательных веществ и продолжается приблизительно 8 ч. Никаких внешних источников питания или энергии при этом не требуется. Споруляцию стимулирует внесение в среду глюкозы, фосфора и NH4; угнетает внесение пептона лактозы, NaCl, CaCl2 (у бактерий рода Bacillus— DL-аланина).

Споруляция контролируется особыми генами. Их число вариабельно у различных видов и может достигать 70. Для спорообразования важна индукция гена spoO. Его транскрипция запускает последовательную транскрипцию всех остальных необходимых генов (оперонов). Детали спорообразования служат видовыми признаками, но его принципиальные закономерности одинаковы для всех бактерий.

Подготовительная стадия споруляции сопровождается прекращением деления и увеличением количества липидных включений.

Стадия предспоры споруляции обычно начинается бурно. В клетке появляется эллиптическая оболочка, окружающая участок цитоплазмы с изменёнными плотностью и тинкториальными свойствами. Подобное образование обозначают терминами «предспора», или «примордиальная спора».

Третья стадия споруляции включает появление оболочки (обычно в течение 10 мин после образования предспоры) и ещё большее увеличение коэффициента светопреломления.

Стадия созревания споры сопровождается её уплотнением и снижением метаболической активности клетки.

Споры могут располагаться центрально, субтерминально или терминально. У видов Bacillus диаметр споры не превышает ширины клетки, тогда как у многих видов Clostridium — значительно превышает. В ряде случаев клетка приобретает весьма характерный вид, нередко являющийся диагностическим признаком. Например, терминально расположенные споры у возбудителя столбняка придают бактериям вид «теннисных ракеток».

Поскольку споры сильно преломляют свет, то распознавание их при микроскопии не представляет затруднений. В спорных случаях прибегают к специальным методам окрашивания.

После созревания и лизиса родительской клетки спора освобождается, сохраняясь в покоящемся состоянии до попадания в благоприятные условия.

Некоторые из бацилл в процессе споруляции образуют бактериальные кристаллы. Многие белки которых токсичны являются  эндотоксинами. Установлено, что содержание кристаллического вещества в клетках бацилл коррелирует с их вирулентностью (Kim, Li, 1976). Белок кристаллов по антигенным свойствам отличается от белка спор и клеток. Механизм действия эндотоксина основан на  подавлении ацетилхолинэстеразы и нарушении транспорта ионов, что сопровождается параличом нервной системы насекомого (Prаsad, Shethna, 1976;Somervill, 1977).