Формы группового существования. Одиночный и групповой образы жизни животных

Одиночный образ  жизни.

Одиночными можно назвать лишь таких животных, которые живут в одиночестве на протяжении всей своей жизни и лишь на короткое время вступают в общение с особью другого пола, чтобы оставить потомство. Ярким примером строго одиночного вида может служить обыкновенная белка. И самцы и самки этого вида на протяжении всего года живут порознь. Лишь в начале сезона размножения самец вторгается на территорию самки, которая сначала встречает его враждебно. После оплодотворения пара проводит вместе несколько дней, а затем самец снова покидает участок обитания самки. Самка выращивает молодых, которые, достигнув полной самостоятельности, сразу покидают участок своей матери и расселяются в разных направлениях. Каждая молодая белка теперь занимает собственный участок и остается на нем до конца жизни. Таким образом, в жизни такого одиночного животного как белка, все же существует два периода, когда отдельные особи вынуждены тесно общаться друг с другом – во время образования кратковременных пар и в момент совместного существования выводка. В целом существование беличьей популяции определяется взаимным антагонизмом между особями. Этот антагонизм исчезает и в тех случаях, когда белки совершают вынужденные миграции в поисках корма.

Подобным же образом  складываются отношения между половыми партнерами у большинства хищников относящихся к семействам куньих и кошачьих. Единственным исключением из всех кошек являются львы, живущие семейными группами – прайдами. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь. В целом одиночный образ жизни вне сезона размножения характерен для достаточно большого количества видов млекопитающих. Среди птиц существует немало видов, которых можно назвать одиночными, или территориальными, на том основании, что в сезон размножения каждая пара живет изолированно, охраняя границы своей территории. Но в другие сезоны года применение к ним термина «одиночные», «территориальные» оказывается не вполне точным. Во-первых, к концу сезона размножения птицы практически перестают охранять территорию. В это время самец, самка и выводок молодняка представляют собой единую ячейку. Позже несколько выводков могут объединиться вместе, или же они распадаются, а их члены вновь случайным образом объединяются в стайки с себе подобными, которые, случайно перемешиваясь с другими такими же стайками, кочуют до начала следующего сезона размножения. Лишь у сравнительно немногих видов птиц, например таких, как зарянки, каменки и сорокопуты, отдельные особи вне сезона гнездования ведут строго одиночный образ жизни и охраняют границы своих индивидуальных участков.

В подавляющем большинстве  случаев одиночные животные ведут  оседлый образ жизни и занимают индивидуальные участки. На основе активного  поиска и взаимного перекрывания участков обитания формируются внутрипопуляционные группировки, в которых особи находятся в постоянных закономерных взаимоотношениях.

Групповой образ  жизни.

Традиционно принято  делить все виды животных на одиночных  и живущих группами. На деле такой  взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и  затрачивают меньше энергии на пищедобывательную  деятельность. Например, известно, что большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа  особей существенно повышает вероятность  раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система  взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное «эсперанто» животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных. Оповещение об опасности может осуществляться и пассивным путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает эффективное избежание нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности непосредственной обороны в составе стаи, несомненно, выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных. Известна эффективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых в сторону особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся друг к другу, «кооперируются» при совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает «оборонительный строй» некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Характер внутривидовых  взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых  они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

Формы группового существования.

Сообществом называется такой тип взаимоотношений животных, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. В зависимости от типа сообщество может включать в себя большее или меньшее число особей. Как правило, сообщество представляет собой более мелкую, чем основная популяция, группу особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией.

Выделяют конкретные признаки, по которым могут различаться между собой группировки особей разных видов. Такими признаками могут служить:

– длительность существования  группировок;

– взаимная координация  действий особей в группе;

– прочность связей между  особями;

– поддержание целостности  группы (агрессия по отношению к  «чужакам» своего вида).

Все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса (по К. Лоренцу):

– анонимные, не имеющие  структуры;

– персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых  возможно распределение ролей. 

Классификация сообществ  животных строится, таким образом, на оценке прочности контактов и  индивидуального узнавания друг друга отдельными особями.

Анонимные сообщества.

Анонимными принято  называть такие сообщества животных, в которых отсутствует сложная  структура взаимоотношений между  отдельными особями, они как бы не знакомы друг с другом персонально. К таким анонимным сообществам относятся перелетные стаи, скопления многих видов птиц на ночевках или животных разных видов у водопоев, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают друг друга.

Выделяют три типа анонимных сообществ:

– скопления, или агрегации;

– открытое сообщество;

– закрытое сообщество.

Организация поведения в анонимном сообществе. Наряду с несомненными преимуществами, групповой образ жизни таит в себе и определенные «экологические опасности». Тесное скопление большого числа особей одного вида, т.е. особей, предъявляющих одинаковые требования к среде, не исключает, а скорее подразумевает возможность возникновения внутрипопуляционной конкуренции. Естественно, что это биологически невыгодно для популяции в целом. Поэтому фактическая реализация преимущества группового образа жизни возможна лишь при определенных биологических условиях. Одним из важных условий является наличие достаточно устойчивых и обильных источников пищи. В силу этого групповой образ жизни чаще всего ведут животные, питающиеся массовыми видами корма: планктоном, травянистой растительностью, стайными видами рыб и т.п. Но даже и в этом случае образование многочисленных оседлых групп на сколько-нибудь длительное время практически невозможно. Эффективно уменьшить возможность возникновения пищевой конкуренции между отдельными особями в стаде или стае в подобном случае может только кочевой образ жизни. Однако скопление сколько-нибудь значительного числа особей в ограниченном пространстве постоянно перемещающейся группы может быть устойчивым и жизнеспособным лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность их имеют упорядоченный характер, который достигается четкой регуляцией взаимного расположения особей в стае и хорошей синхронизацией действий всех составляющих группу животных. Например, гуси или журавли нередко имеют форму клина, или уступа. Такая форма способствует улучшению гидродинамических условий передвижения как стаи в целом, так и каждой особи в отдельности, что, разумеется, невозможно при хаотическом расположении особей.

Поддержание определенной пространственной структуры  стаи обеспечивается системой специальных  адаптаций. Стайным животным свойствен  врожденный стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм поддерживается рядом морфофизиологических адаптаций – таких, как наличие контрастных, бросающихся в глаза элементов окраски у форм с преимущественно зрительной ориентацией, различных форм локации, хорошо развитого обоняния.

У высших позвоночных животных (птицы, млекопитающие) большую роль во взаимной ориентации играет активная сигнализация, в частности звуковая. Постоянная подача звуковых сигналов обеспечивает им возможность не только сохранения постоянной связи и целостности стаи или стада, но и регуляции расстояния между особями, благодаря чему поддерживается адаптивность построения группы и синхронизация различных форм деятельности.

Агрегации, или скопления. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Особенно много животных собирается на участках, богатых пищей. Например, лососи, идущие на нерест, привлекают к  себе всевозможных, как четвероногих, так и пернатых хищников. По обилию птиц и зверей на берегах рек можно безошибочно судить о наличии в реке проходных рыб. Большие скопления кабанов, медведей, оленей и птиц наблюдается во фруктовых лесах Кавказа, когда здесь поспевает урожай дикой яблони и груши. Не меньшее их число собирается в дубняках в годы обилия желудей. Много разнообразных животных скапливается в кедровых лесах при хорошем урожае шишек.

Однако возможен и иной путь образования  скоплений, связанный со сходством  реакций животных на факторы среды: рельеф, ветер, течение, влажность и  т.п. Двигаясь в одном направлении, животные автоматически собираются близ перевалов, переправ через реки, в проливах и других подобных местах. Скопление животных в этом случае известный американский эколог В. К. Олли сравнил с возникновением «пробок» на автомобильных дорогах. Там, где шоссе широко и прямо, машины идут быстро и не мешают друг другу. Но на участке, где ведутся ремонтные работы, их скорость снижается и они начинают накапливаться перед въездом на узкий участок. Хорошие примеры подобных скоплений дают перелетные птицы. Обходя моря, они собираются по их берегам и, пересекая горы, – у перевалов. По мнению орнитологов, некоторые острова служат как бы ориентирующими точками, по которым птицы проверяют правильность своих штурманских «расчетов». Здесь, словно у перекрестка, возникают огромные птичьи скопления. Часто, оказавшись в поле зрения друг друга, животные сближаются и дальше движутся вместе. Такое соседство помогает им ориентироваться, вовремя замечать врага, не опасаясь внезапного нападения, отдыхать, пока соседи бодрствуют. Множество представителей разнообразных видов скапливается у водоемов в засушливый период. Весьма характерно, что в таких ситуациях у животных резко снижается агрессивность по отношению к друг другу. В саванне этот феномен получил название «водяное перемирие».

Образование скоплений животных, как  показали исследования на многих грызунах, обезьянах, летучих мышах, овцах  и других животных, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние  более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Уровень обмена снижается и у мыши, которая отделена от остальных стеклом, и у небольшой рыбки гольяна, который посажен в «стайную» воду, то есть туда, где раньше сидели другие представители того же вида. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны ( Баскин Л.М., 1971). 

Анонимное сообщество открытого типа. В отличие от случайных скоплений животных в экстремальных условиях, устойчивые стада и стаи характеризуются определенной упорядоченностью взаимного расположения и жизнедеятельности отдельных особей входящих в их состав. Это условие определяет собой принципиальные особенности структуры популяций стадных животных и механизмов, поддерживающих эту структуру. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных. Как было сказано выше, эти условия обеспечиваются характером построения стаи и взаимным расположением особей, а также постоянной ориентацией на соседних особей. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такой тип структуры называют эквипотенциальным. В этом случае животные в стае ориентируются на группу ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте.

Анонимные сообщества, члены которых  не проявляют агрессии по отношению  к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, многие копытные, кенгуру, жирафы, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Виды, образующие сообщества открытого типа, как правило, имеют сильно выраженный стадный инстинкт. Большое значение для его развития имеет запечатление особей своего вида. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного инстинкта у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель – стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.