Функции биологических мембран. Ионы каналов мембран

АО Медицинский университет Астана

Кафедра нормальной физиологии

 

 

 

 

СРС

На тему: функции биологических мембран. Ионы каналов мембран.

 

 

                                                                                                 Выполнили: Бесембекова Т.

                                                                                                                                                                                                                                            Проверила: Атибаева Б.У.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Астана, 2013 г.

 

 

ПЛАН:

1.Введение

2.Функции биологических мембран

3.Строение мембран

4.Липиды мембран

Химический состав мембран.

5.Белки мембран

6.Липидный бислой

7.Ионные каналы мембраны

7.1.Строение ИК

7.2.Свойства ИК

7.3.Функции ИК

7.4.Функциональные состояния ИК

7.5.Структурно-функциональные нарушения ИК

8.Список используемой литературы:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Биологические мембраны. Строение, свойства, функции.

1.Введение

Биологические мембраны, наряду с цитоскелетом, формируют структуру живой

клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро

окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные

структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы,

пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые

мембранные везикулы (пузырьки). Каждый тип мембран содержит специфический

набор белков - рецепторов и ферментов; но основа любой мембраны -

бимолекулярный слой липидов (липидный бислой), который во всякой мембране

выполняет две главные функции: барьера для ионов и молекул и структурной основы

(матрицы) для функционирования  рецепторов и ферментов.

Если рассмотреть электронную микрофотографию ультратонкого среза живой ткани

(после его фиксации  и соответствующего прокрашивания), то первое, что обращает на

себя внимание, - это тонкие двойные линии, которые "вырисовывают" контуры клетки

и внутриклеточных органелл (см. рис. 1). Это - срезы через биологические мембраны -

тончайшие плёнки, состоящие из двойного слоя молекул липидов и встроенных в этот

слой белков. По сути дела, именно мембраны (наряду с цитоскелетом), формируют

структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает

каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней.

Все внутриклеточные структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум,

аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д.

представляют собой замкнутые мембранные везикулы(пузырьки).

История изучения свойств и строения мембран

Термин "мембраны" как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей

барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно -

полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые

растворенные в ней вещества, был впервые использован, по-видимому, ботаниками

фон Молем и независимо К. фон Негели (1817-1891) в 1855 г для объяснения явлений

плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд

Исследования осмосаî (Leipzig), где постулировал существование клеточных

мембран, основываясь на сходстве между клетками и осмометрами, имеющими

искусственные полупроницаемые мембраны, которые были приготовлены незадолго до

этого М. Траубе. Дальнейшее изучение осмотических явлений в растительных клетках

датским ботаником Х. де Фризом (1848-1935) послужило фундаментом при создании

физико-химических теорий осмотического давления и электролитической диссоциации

датчанином Я. Вант-Гоффом (1852-1911) и шедским ученым С. Аррениусом (1859-

1927). В 1888 году немецкий  физико-химик В. Нернст (1864-1941) вывел уравнение

диффузионного потенциала. В 1890 году немецкий физико-химик и философ В.

Оствальд (1853-1932) обратил внимание на возможную роль мембран в

биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон (1865-1933)

измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и

показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через

мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то,что

именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из

окружающего раствора. В 1902 году Ю. Бернштейн (1839-1917) привлек для

объяснения электрических свойств живых клеток мембранную гипотезу.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов,

экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади

эритроцитов. Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных

эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли

площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основе результатов

этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране

располагаются в виде бимолекулярного слоя. Это предположение подтвердили

исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кёртис, 1935

год): высокое электрическое сопротивление, порядка 107 Ом/м и большая электроемкость 0,51 Ф/м.

 

Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о

том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти

противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном,

предложившими в 1935 году так сказать ìбутерброднуюî модель строения

биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями

продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на

поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

2.Функции биологических мембран

В таблице 1 перечислены функции цитоплазматических и некоторых

внутриклеточных мембран.

Во всех живых клетках биологические мембрану выполняют функцию барьера,

отделяющего клетку от окружающей среды, и разделяющего внутренний объем клетки

на сравнительно изолированные "отсеки" (compartments). Сами по себе перегородки,

разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул

(называемого часто липидным бислоем) и практически непроницаемы для ионов и

полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены

многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых

обладают свойствами селективных (т. е. избирательных) каналов для ионов и молекул,

а другие - насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану. Барьерные

свойства мембран и работа мембранных насосов создают неравновестное

распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе

процессов внутриклеточной регуляции и передачи сигналов в форме электрического

импульса между клетками.

Вторая функция, общая для всех мембран - это функция "монтажной платы" или

матрицы, на которой располагаются в определенном порядке белки и белковые

ансамбли, образующие системы переноса электронов, запасания энергии в форме АТФ,

регуляции внутриклеточных процессов гормонами, поступающими извне и

внутриклеточными медиаторами, узнавания других клеток и чужеродных белков,

рецепции света и механических воздействий и т. д. О работе многих из таких систем

читатель узнает из других статей данного тома.

Гибкая и эластичная пленка, которой по существу являются все мембраны,

выполняет и определенную механическую функцию, сохраняя клетку целой при

умеренных механических нагрузках и нарушениях осмотического равновесия между

клеткой и окружающей средой.

Общие для всех мембран функции барьера для ионов и молекул и матрицы для

белковых ансамблей обеспечиваются главным образом липидным бислоем, который

устроен в принципе одинаково во всех мембранах. Однако набор белков индивидуален

для каждого типа мембран, что позволяет мембранам участвовать в выполнении самых разных функций в различных клетках и клеточных структурах. Некоторые из этих

функций упомянутых в таблице 1.

 

 

 

 

 

Таблица 1. Некоторые функции биологических мембран

клетки	мембраны		функции
Все клетки	Клеточные (цитоплазматические)		Активный транспорт ионов K+, Na+, Ca2+, подержание осмотического равновесия.
Большинство клеток	Клеточные		Связывание гормонов и включение механизмов внутриклеточной сигнализации.
Нервные и мышечные клетки	Клеточные		Генерация потенциалов покоя и действия, распространение потенциала действия
Большинство клеток (кроме эритроцитов)	Внутренняя мембрана митохондрий		Перенос электронов на кислород и синтез АТФ (окислительное фосфорилирование)
Большинство клеток (кроме эритроцитов)	Эндоплазматический ретикулум	Перенос ионов кальция из клеточного  сока внутрь везикул
Клетки зрительного эпителия	Мембраны зрительных дисков	Поглощение квантов света и генерация внутриклеточного сигнала

 

 

3.Строение мембран

Общая схема строения мембран

Согласно современным представлениям, все клеточные и внутриклеточные мембраны

устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой

липидов (липидный бислой) на котором и в толще которого находятся белки (см. рис.1).

4.Липиды мембран

Химический состав мембран.

В таблице 2 приведено относительное содержание белков и липидов в некоторых

мембранах. Грубо говоря, по весу мембраны состоят наполовину из белков,

наполовину - из липидов, но во внутриклеточных мембранах, содержащих переносчики

электронов (внутренние мембраны митохондрий, мембраны микросом), белков

существенно больше, чем липидов.

 

 

 

Таблица 2. Относительное содержание белков и липидов (%) в некоторых мембранах

(Котык А. и Яначек К. Мембранный транспорт, Москва, Мир, 1980 г., стр. 33).

 

мембраны	белки	липиды
Бычий миелин	22	78
Эритроциты человека	49	44
Плазматические мембраны клеток печени	60	40
Наружные митохондриальные мембраны	55	45
Внутренние митохондриальные мембраны	78	22
Микросомы из печени крыс	62	32

 

В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и

холестерин (см. таблицу 2).

Таблица 3. Состав липидов в мембранах эритроцитов человека (Котык А. и Яначек К.

Мембранный  транспорт, Москва, Мир, 1980 г., стр. 45).

Фосфолипиды                                                36,3

Сфингомиелины                                             29,6

Холестерин                                                     22,2

Гликолипиды                                                 11,9

 

Как видно из таблицы 3, основные фосфолипиды мембран - это фосфатидилхолин

(лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и

кардиолипин.

 

Таблица 4. Содержание фосфолипидов и сфингомиелина в мозгу и почках человека

фосфолипиды	мозг	почки
Фосфатидилхолин	29,2	37,9
Фосфатидилэтаноламин	35,0	30,8
Фосфатидилсерин	17,6	7,0
Фосфатидилинозитол	2,2	6,1
Кардиолипин	0,4	4,2
Фосфатидиловая кислота	0,5	0,6
Сфингомиелин	13,6	12,8

 

 

 

5.Белки мембран

Белки мембран принято делить на интегральные и периферические. Интегральные

белки имеют обширные гидрофобные участки на поверхности и нераствориммы в

воде. С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично

погружены в толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на

поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки. Отделить эти белки от

мембраны удается только с помощью детергентов, типа додецилсульфата или солей

желчных кислот, которые разрушают липидный слой и переводят белок в растворимую

форму (солюбилизируют его) образуя с ним ассоциаты. Все дальнейшие операции по

очистке интегральных белков осуществляются также в присутствии детергентов.

Периферические белки связаны с поверхностью липидного бислоя

электростатическими силами и могут быть отмытыот мембранысолевыми растворами.

 

6.Липидный бислой

Данные рентгеноструктурного анализа и другие показывают, что молекулы

фосфолипидов имеют форму сплюснутого с боков цилиндра, а по длине как бы делятся

на две неравные части: небольшую "голову", состоящую из полярных групп, и