Гистология

ГИСТОЛОГИЯ

 наука, занимающаяся  изучением тканей животных. Тканью  называют группу клеток, сходных  по форме, размерам и функциям  и по продуктам своей жизнедеятельности.  У всех растений и животных, за исключением самых примитивных,  тело состоит из тканей, причем  у высших растений и у высокоорганизованных  животных ткани отличаются большим  разнообразием структуры и сложностью  своих продуктов; сочетаясь друг  с другом, разные ткани образуют  отдельные органы тела. Гистология  изучает ткани животных; исследование  растительных тканей обычно относят  к анатомии растений. Гистологию  иногда называют микроскопической  анатомией, поскольку она изучает  строение (морфологию) организма на  микроскопическом уровне (объектом  гистологического исследования  служат очень тонкие тканевые  срезы и отдельные клетки). Хотя  эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток. История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют "отцом микроскопической анатомии", а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п. В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные  клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные  особенности и способность к  выполнению тех или иных специфических  функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного  слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего  слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы  и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается  из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную  систему.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ТКАНИ. Вверху - поперечный срез зародыша млекопитающего, состоящий из трех зародышевых листков: эктодермы (1), мезодермы (2) и энтодермы (3); только что образовалась нервная трубка (4), которая в дальнейшем превратится в спинной мозг; на этой стадии мезодерма начинает расщепляться на два слоя, а пространство между этими слоями в дальнейшем превратится во вторичную полость тела, или целом. Хорда (5) будет замещена позвоночником. Первичную кишку (7) окружает энтодерма. Внизу (8) - последовательные стадии клеточного деления.

Основные типы тканей. Гистологи  обычно различают у человека и  высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев  клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В  других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все  его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых  случаях однослойный эпителий может  казаться многослойным: если длинные  оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается "щеточной каемкой" (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ. Различают плоский , кубический цилиндрический и многорядный эпителий; последний только выглядит многослойным, и в данном случае его поверхность частично покрыта волосовидными ресничками. У человека поверхность кожи состоит из многослойного плоского эпителия .

Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей  способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое  количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми  или произвольными; гладкие, или  непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит  из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

 Известно три вида мышечной ткани: гладкая , находящаяся в стенках пищеварительного тракта и состоящая из одноядерных веретеновидных клеток; скелетная, или поперечнополосатая , состоящая из многоядерных длинных вытянутых клеток с поперечной исчерченностью, и сердечная мышца - особая мышечная ткань, состоящая из одноядерных клеток и сходная со скелетными мышцами своей поперечной исчерченностью. Переплетение клеток сердечной мышцы создает ложное впечатление синцития.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры  позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу "зеленой ветки"). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Волокнистая  соединительная ткань состоит из фиброцитов и расположенных между ними волокон или пучков , жировая - из жировых клеток, содержащих крупные жировые включения , которые оттесняют все содержимое клеток на периферию; гиалиновый хрящ  образован клетками, вырабатывающими вокруг себя основное вещество, или матрикс. На поперечном срезе костной ткани можно видеть структурные элементы кости - гаверсовы каналы (один целиком и половину второго); костные клетки с отходящими от них отростками расположены вокруг центрального канала (не путать в полостью, в которой расположен костный мозг!), через который проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных  белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и  моноцитов), и кровяных пластинок, или  тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ.

КРОВЬ. Особая ткань, которую  часто рассматривают как один из видов соединительной ткани. Состоит  из клеток нескольких типов, различающихся  по внешнему виду и функциям, и жидкой части - плазмы. Показаны для сравнения  кровяные клетки человека и тритона (земноводного). Кровь человека содержит красные кровяные клетки, или эритроциты , и белые кровяные клетки, или лейкоциты; лейкоциты неоднородны и включают следующие типы клеток: нейтрофилы , эозинофилы , базофилы , лимфоциты  и моноциты . Кровяные пластинки, или тромбоциты , представляют собой обломки мегакариоцитов, образующихся в костном мозге. Кровь тритона содержит эритроциты , лимфоциты , базофилы , нейтрофилы  и эозинофилы .

Нервная ткань. Нервная ткань  состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. Главный компонент  нервной ткани - нервная клетка, или  нейрон (14), от которого отходят ветвящиеся отростки, или дендриты (15), и обычно один длинный отросток - аксон (16), покрытый миелиновой оболочкой (17). На аксоне имеются  суженные участки, называемые перехватами  Ранвье (18). Внизу справа - спинной мозг в поперечном сечении; показано белое вещество спинного мозга (19), погруженное в особый тип опорной ткани - нейроглию, и серое вещество (20), состоящее из тел нервных клеток, тоже окруженных нейроглией. Аксоны соединяются в толстые пучки (21), образуя нервные волокна, отходящие от спинного мозга и тянущиеся к разным частям тела.

Замещение ткани и регенерация. На протяжении всей жизни организма  постоянно происходит изнашивание  или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме  того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.