Горизонтальный перенос генов

 

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ  УНИВЕРСИТЕТ                                                «ХАРЬКОВСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ»

Факультет технологии органических веществ

Кафедра биотехнологии и  аналитической химии

 

 

 

 

 

 

 

ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ  ПЕРЕНОС ГЕНОВ

 

 

 

                                                                                    Реферат 

                                                                                                    Студента 4 курса

                                                                                                  Группа О – 50А

Русаковского   Г. Б.

 

 

 

 

Харьков, 2013

 

 

 

Оглавление

Введение 3

Горизонтальный перенос генов эукариот и прокариот 5

Интересные факты о горизонтальной передаче генов 13

Прокариоты 13

Пересадка генома 13

Отважный странник 15

Гены протеородопсинов – общественное достояние 17

Не менее 80% генов в каждом прокариотическом геноме учавствовали в процессе горизонтального обмена на том или ином этапе эволюции 17

Эукариоты 23

Одноклеточные эукариоты 23

Диатомеи – рекордсмены  по заимствованию бактериальных  генов среди эукариот 25

Растения 28

Паразитическое растение заимствовало гены у своих хозяев 28

Животные 31

Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями 31

Молекулярное одомашнивание 32

Горизонтальный обмен  генами заменяет коловраткам половое  размножение 37

Вывод 41

Список литературы 42

 

Введение

 

Явление, известное как  горизонтальный перенос генов или horizontal gene transfer, – возможность передачи молекул ДНК непосредственно  между самими клетками. Горизонтальный перенос генов играет очень большую  роль в эволюции бактерий – практически  такую же, как и вертикальный перенос  генов(от родителей к потомкам) у  более высоко организованных организмов. Благодаря горизонтальному переносу генов, бактерии могут осуществлять не только внутривидовой, но и межвидовой обмен информацией, что позволяет им и передавать устойчивость к антибиотикам, и вирулентные свойства, и способность синтезировать новое вещество.

Впервые горизонтальный перенос  генов был описан в 1959 году в Японии, где опубликовалась статья с результатами исследования передачи резистентности(т.е  устойчивости) к антибиотикам между разными видами бактерий.

Данный термин был придуман для того, чтобы отделить этот тип  переноса от обычного "вертикального" переноса, в котором предковое  поколение передает генетическую информацию потомству. Для горизонтального  переноса необходимы следующие факторы: 1) некий посредник для "транспортировки" генетической информации между организмами  и клетками; 2) молекулярный механизм для встраивания чужеродных кусков ДНК в хозяйский геном. Ретровирусы  способны выполнять обе эти функции, поскольку они могут включать в свой геном участки хромосомальной ДНК и "пересекать" видовые  границы. В случае транспозонов и других типов ДНК - опосредованной транспозиции межклеточный транспорт должен обеспечиваться неким инфекционным агентом, таким как плазмиды. Действительно, многие встречающиеся в природе плазмиды содержат транспозиционные элементы, которые могут перемещаться из плазмид в бактериальную хромосому и наоборот.

Горизонтальный перенос  генов долгое время не рассматривался теорией эволюции, так как в  основе теории лежало представление  о невозможности подобной передачи информации, тем более между разными  видами – ведь как только происходит разделение вида на два, между ними появляется репродуктивная изоляция, неспособность дать жизнеспособное потомство. А после этого образовавшиеся самостоятельные виды эволюционируют по схеме «случайные мутации + естественный отбор». Существенным пробелом было то, что расчеты показывали невозможность появление жизни за относительно короткий(≈4 млрд.лет) промежуток времени, если принимать во внимание такую модель эволюции.

С открытием горизонтального  переноса генов ситуация изменилась, и 
вся биосфера представляется теперь единой информационной средой.При горизонтальном переносе генов важную роль играют так называемые транспозоны – особенные последовательности ДНК, которые способны перемещаться внутри генома(это явление называется транспозиция) Роль транспозонов довольно велика – они не только участвуют в горизонтальном переносе генов, но и могут вызывать мутации, в том числе и хромосомные перестройки.В настоящее время горизонтальный перенос генов и использование транспозонов активно исследуются в генной инженерии.

Прочтение геномов прокариот  и эукариот показало, что традиционные представления о филогении, базирующиеся на идее дивергенции, недостаточны для  понимания генеалогии видов. Ветвление  таких деревьев по схеме бифуркации отражает только принцип вертикальной эволюции.

 

 

Горизонтальный перенос генов эукариот и прокариот

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) играет важную роль в эволюции прокариот. Накапливаемая в последние годы информация свидетельствует о том, что ГПГ между филогенетически отдаленными таксонами происходили и у эукариот. Исследования в области сравнительной геномики показали, что перенос бактериальных генов в эукариотические организмы осуществлялся в процессе эндосимбиоза и через системы фаготрофии, осмотрофии и паразитизма. Приобретение чужеродных генов протистами происходило с высокой частотой (сравнимой с ГПГ у прокариот) и имело адаптивное значение. У растений широкое распространение получил горизонтальный перенос митохондриальных генов. Лишь небольшое число ГПГ обнаружено у животных.

 

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) между филогенетически отдаленными  таксонами является одним из ключевых движущих факторов эволюции у прокариот (Ochman etal., 2000; Koonin etal., 2001; Шестаков, 2007). Благодаря исследованиям в области геномики стало очевидным, что ГПГ играл важную роль и в эволюции эукариот (Andersson, 2005; Keeling, Palmer, 2008). События ГПГ документированы у различных групп протистов, водорослей, беспозвоночных животных, грибов, растений. Переносы генов от прокариот к эукариотам могут происходить при прямых физических контактах между организмами, в системах эндосимбиоза, паразитизма, фаготрофии, при поглощении ДНК из среды, через различные каналы генетической коммуникации, в том числе с участием плазмид, вирусов, транспозонов, рет- ровирус-подобных элементов. Идентификация ГПГ требует масштабного филогенетического анализа каждого из генов у большого числа родственных видов и отдаленных таксонов с целью исключения результатов вертикального наследования, дупликаций и утрат.

Следует подчеркнуть, что горизонтальный перенос может быть связан с перемещением предковых бактериальных генов  из субгеномов органелл в ядро (Timmis et al, 2004; Keeling, Palmer, 2008). Такого рода внутриклеточные ГПГ относятся к ранним этапам эволюции, но их результаты могут сохраняться по вертикали в геномах современных видов. К другой категории ГПГ относится непосредственное приобретение генов из филогенетически отдаленных организмов. Это сравнительно недавние события, которые могли происходить уже после дивергенции крупных таксонов. В настоящее время в отношении высших эукариот нет убедительных сведений о фактах ГПГ, имевших место в пределах сотен лет, что важно понимать в свете обсуждения вопросов безопасности использования генетически модифицированных организмов.

Данные геномики позволяют  утверждать, что в ходе эволюции происходили генные переносы как  внутри царств, так и между ними. Предполагается, что на самых ранних этапах эволюции существовало некое  общее генное "коммунальное хозяйство". Картина эволюционных связей в мире предковых прокариот представляла собой не столько дерево, сколько  своего рода мицелий с переплетенной  сетью горизонтальных переносов  в самых разнообразных и неожиданных  направлениях. По мере усложнения организмов и развития механизмов полового размножения  и репродуктивной изоляции горизонтальный перенос становился более редким явлением.

Горизонтальный перенос  генов можно выявить по ряду показателей. Во-первых, по нуклеотидному составу  ДНК. Отличие в нуклеотидном составе  отдельного сегмента от остальной части  генома является указанием на присутствие "чужих" генов. Во-вторых, по частоте  встречаемости в гене определенных кодонов. Третий важный критерий - существенное отличие в положении анализируемого гена на филогенетическом дереве от большинства  других генов. О "чужеродном" происхождении  гена может говорить высокая степень  его сходства с гомологичным геном  из отдаленного таксона при отсутствии подобного гена у близких "родственников".

Горизонтальный перенос  генов можно выявить по ряду показателей. Во-первых, по нуклеотидному составу  ДНК. Отличие в нуклеотидном составе  отдельного сегмента от остальной части  генома является указанием на присутствие "чужих" генов. Во-вторых, по частоте  встречаемости в гене определенных кодонов. Третий важный критерий - существенное отличие в положении анализируемого гена на филогенетическом дереве от большинства  других генов. О "чужеродном" происхождении  гена может говорить высокая степень  его сходства с гомологичным геном  из отдаленного таксона при отсутствии подобного гена у близких "родственников".

Вот представлена таблица, которая  дает представление о масштабах  горизонтального переноса у прокариот. Примерно от 4 до 15 процентов генов  были получены разными видами микробов путем горизонтального переноса. Речь здесь идет прежде всего о  недавних событиях, потому что древние  акты горизонтального переноса выявить  сложнее. По последним данным число  перенесенных генов может быть больше. Например, в этой таблице написано, что у E.coli 381 перенесенный ген, или 9,6%. А по более новым данным у нее 755 перенесенных генов, то есть 18%, вдвое больше. Эти 755 генов были приобретены в течение последних 200 млн лет. Примерно по 4 гена за миллион лет.

 

 

 

 

Общие закономерности горизонтального  переноса у прокариот:

• Доля латерально полученных генов варьирует у разных видов и может достигать 10-15%. По последним данным, может быть и больше.
• Наибольшее количество переносов характерно для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами.
• Наименьшее число переносов обнаружено у патогенных бактерий, живущих в узких эконишах.
• Переносы специфичны, поскольку приобретенный ген обнаруживается, как правило, только в клетках определенного вида (но это опять-таки справедливо для недавних переносов, а древние переносы, естественно, могут наследоваться в ходе дивергенции группы и со временем стать общим достоянием большого таксона).
• Реже всего в горизонтальные переносы вовлечены гены информационных систем (транскрипции, трансляции, репликации), составляющие базовый геном. Продукты этих генов входят в сложные белковые комплексы, где "чужие" белки не встраиваются или не функционируют.
• Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены, связанные с метаболизмом, транспортными путями и передачей сигналов.
• В составе приобретенных сегментов ДНК часто обнаруживаются профаги, плазмиды, гены белков, участвующих в процессах рекомбинации.

Горизонтальная передача генов реализуется через различные  каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации, процессы переноса генов в составе векторов - плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических и паразитарныхсистемах, где есть физический контакт клеток. «Случайное» включение чужих генов в ходе репарации разрывов ДНК, – этот механизм, по-видимому, важен для некоторых многоклеточных эукариот.

 

Половой процесс, который  обычно не рассматривют как вариант  горизонтального генетического  обмена, хотя суть явления в принципе та же самая: это объеднинение в одном  геноме генов разных организмов. В  обоих случаях речь идет, если можно  так выразиться, о межорганизменной генетической рекомбинации. Представляется, что появление полового процесса было закономерным результатом эволюции механизмов межорганизменной рекомбинации. Половой процесс отличается от более  примитивных механизмов двумя основными чертами: 1) большей избирательностью (то есть смешение генов происходит в основном между близкородственными организмами). Однако и у прокариот, конечно, есть такая избирательность: близкородственные микробы обмениваются генами намного чаще, чем филогенетически удаленные. У эукариот избирательность стала настолько строгой, что это привело к появлению относительно замкнутых, то есть эндогамных группировок, которые мы называем биологическими видами. У прокариот таких строго эндогамных группировок нет. Поэтому Линн Маргулис, например, предлагает считать всех прокариот одним биологическим видом. 2) Второе отличие – при половом процессе объединяются и рекомбинируют не фрамгенты геномов, а целые геномы. Эти отличия, конечно, очень важные, но в определенном смысле они не столько качественные, сколько количественные.

Современная генная инженерия, по сути дела, базируется на принципах  горизонтального переноса генов, хотя еще недавно не было четкого понимания  того, что такого рода генная инженерия  широко распространена в природе. Действительно, например, бактерии, способные к  конъюгации, являются самыми настоящими природными генными инженерами. Причем они могут вводить свою ДНК  не только в клетки других прокариот, но и в эукариотические клетки, как показывает пример агробактерии. Агробактерия вводит часть своей  ДНК в растительную клетку, что  приводит к развитию опухоли, в которой  бактерия чувствует себя комфортно. Характерно, что агробактерия, как  и другие родственные ей микробы  – паразитические альфапротеобактерии  – использует для введения своей  ДНК или белков в клетки эукариот модифицированный аппарат конъюгации. Конъюгацию называют аналогом полового процесса у прокариот. И получается, что агробактерия совершает с  растительными клетками нечто похожее  на половой процесс.