Горизонтальный перенос генов

 

 

 

Растения

Паразитическое  растение заимствовало гены у своих  хозяев

Раффлезия — паразитическое растение с самыми крупными в мире цветами, но полностью лишенное листьев, стебля и корней. Раффлезия паразитирует на лианах рода Tetrastigma. Она образует в тканях хозяина тяжи, напоминающие грибной мицелий, и все, что осталось у нее от цветкого растения – это цветок. Систематическое положение раффлезии по морфологическим признакам не определялось, и только в 2007 году по молекулярным данным установили, что она относится к семейству молочайных. По всем генам она группируется с молочайными, однако по одному из митохондриальных генов (nad1B-C) раффлезия оказывается ближайшим родственником своего хозяина – лианы Tetrastigma. Очевидно, часть митохондриального генома была заимствована раффлезией у хозяина.

 

К 2008 году было описано 40 случаев  горизонтального переноса митохондриальных генов от одного растения к другому. Почему-то именно растительные митохондрии  активно участвуют в горизонтальном переносе. Часто в обмене участвуют  паразитические или эпифитные растения, то есть нужен тесный физический контакт.

Рекордсменом является очень примитивное  цветковое растение Amborella, которая растет в Новой Каледонии. Она заимствовала у других растений целых 24 митохондриальных гена.

Но описаны и случаи обмена ядерными генами. Например, недавно была обнаружена горизонтальная передача транспозона  между двумя видами злаков (рис  и просо).

 

 

 

 

 

 

Животные

Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями

В 2007 году было показано, что гены и  даже целые геномы паразитических бактерий иногда могут вставляться в хромосомы  животных-хозяев.

Вольбахия — паразитическая бактерия, живущая в клетках многих беспозвоночных. Вольбахию называют микробом-манипулятором, потому что она научилась при помощи регуляторных белков управлять размножением и развитием своим хозяев. Например, она умеет превращать самцов в самок, избирательно убивать зародышей мужского пола, повышать плодовитость зараженных самок и так далее. Вольбахия паразитирует в клетках беспозвоночных уже 100 миллионов лет, и ее предки тоже были внутриклеточными паразитами. При таком долгом и тесном сожительстве было бы даже странно, если бы фрагменты генома вольбахии не попадали бы хотя бы иногда в хозяйский геном. Но до сих пор доказать это не удавалось, и удалось только в 2007 году.

В геномах 4 видов насекомых и 4 видов  круглых червей-филярий обнаружены фрагменты генома вольбахии, причем в одном случае - у Drosophila ananassae – геном бактерии оказался вставлен в геном хозяина целиком. Получается, что в ядрах клеток этих мух содержится генетическая информация сразу о двух разных организмах!

Многие гены, заимствованные мухой  у бактерии, работают, или по крайней  мере транскрибируются. Это значит, что инкорпорация бактериальной  ДНК может быть одним из способов приобретения новых генов в эволюции животных.

Теоретически вольбахия может  служить вектором, обеспечивающим передачу генов от одних животных к другим. Ведь в геноме самой вольбахии  есть гены, предположительно заимствованные у эукариотических хозяев.

Молекулярное одомашнивание

Хотя случаи горизонтального обмена между животными и другими  клеточными организмами довольно редки, важнейшую роль в эволюции животных играют гены, которые животные заимствуют у вирусов, транспозонов и ретротранспозонов. Эти случаи тоже можно рассматривать  как примеры горизонтального  переноса, потому что животные при  этом тоже получают новые гены «со  стороны», то есть не вертикально –  по наследству от родителей – а  извне, горизонтально, от соврешенно других филогенетических линий, независимо от того, считаем мы вирусов живыми существами или нет. В любом случае вирусы – это не животные, и не родители нам, то есть мы получаем от них  гены горизонтальным путем.

Фрагменты ДНК вирусов и транспозонов часто «приручаются» высшими  организмами и начинают выполнять  полезные функции в геноме. Явление  это настолько широко распространено, что для него даже предложен специальный  термин – молекулярное одомашнивание.

Вот несколько примеров важных эволюционных событий, связанных с молекулярным одомашниванием:

1) Ферменты теломеразы, служащие  для восстановления концевых  участков хромосом, возможно, ведут  свое происхождение от обратных  транскриптаз, кодируемых ретровирусами  и ретротранспозонами.

2) Белки RAG, играющие ключевую  роль в системе адаптивного  иммунитета, по-видимому, происходят  от прирученных транспозаз –  ферментов, кодируемых транспозонами.

3) Ген Peg10, необходимый для развития плаценты был позаимствован древними млекопитающими у ретротранспозона.

В 2007 году был прочтен геном короткохвостого  опоссума. Его сравнение с геномами плацентарных (человека, мыши, крысы  и собаки) показало, что ключевую роль в эволюции млекопитающих играли не изменения белок-кодирующих генов, а появление новых некодирующих регуляторных последовательностей. Этот вывод был сделан на основе анализа  консервативных некодирующих элементов. При этом оказалось, что не менее 16% новых консервативных некодирующих элементов, которые появились у  плацентарных, сформировались из фрагментов мобильных генетических элементов. Тем самым впервые удалось показать, что возникновение эволюционных новшеств на основе мобильных элементов — не исключение, а правило.

 

Фактически идет постоянный процесс  превращения так называемой «мусорной» или «эгоистической» ДНК» в полезные элементы генома.

Транспозоны и ретротранспозоны это, конечно, не вирусы, но многие из них  могут вести свой род от вирусов, а некоторые иногда могут вторично приобретать инфекционность. Во всяком случае, мобильные элементы обладают повышенной способностью к горизонтальной передаче по сравнению с другими  частями генома многоклеточных. Я  уже говорил о том, что у  растений есть случаи горизонтальной передачи транспозонов от одного вида растений к другому. Это может  вести к важным эволюционным последствиям, потому что у растений транспозоны  тоже подвергаются молекулярному одомашниванию.

 

 

В 2007 году был описан первый случай превращения прирученных генов  мобильных элементов в самые  настоящие транскрипционные факторы. Оказалось, что у арабидопсиса два  транскрипционных фактора, от которых  зависит реакция растения на освещенность, происходят от прирученных транспозаз – то есть белков, которые изначально входили в состав транспозонов и  отвечали за их перемещения.

В эволюции приматов тоже имело место  приобретение полезных генов «со  стороны», а именно от ретровирусов. Например, в октябре 2008 года была расшифрована эволюционная история двух таких  генов (ENVV1 и ENVV2). Эти гены у обезьян и человека работают в плаценте. По своему происхождению они являются генами белков оболочки ретровируса.

Исходный ретровирус встроился  в геном наших предков и  стал эндогенным ретровирусом (ЭРВ) после того, как разделились линии обезьян и лемуров, но до того, как разошлись обезьяны Старого и Нового света, то есть от 43 до 77 млн лет назад. Этот ЭРВ вскоре подвергся двум последовательным дупликациям, и в результате получилось три одинаковых ЭРВ, расположенных по соседству на одной хромосоме. Все участки этих ЭРВ, кроме генов белков оболочки, стали постепенно дегенерировать. Ген ENVV2 приобрел в результате мутаций какое-то полезное для хозяина свойство и стал сохраняться отбором. Другие два гена, по-видимому, тоже приобрели полезные функции, но они оказались не столь незаменимыми, какENVV2. Поэтому в некоторых эволюционных линиях обезьян эти гены были утрачены или выведены мутациями из строя. В частности, общий предок человека и шимпанзе потерял ген ENVV3.

 

Я уже говорил, что эти вирусные гены у человека и обезьян работают в плаценте. Какую функцию они  там выполняют? Возможных функций  три:

1. управление слиянием клеток в ходе формирования наружного слоя плаценты — синцитиотрофобласта;
2. защита эмбриона от иммунной системы матери (у обоих белков есть участок, обладающий иммуносупрессивным действием — это вполне понятно, если вспомнить, что изначально они входили в состав вирусной оболочки);
3. защита эмбриона от «диких» ретровирусов. У ENVV1 и ENVV2 сохранились участки, связывающиеся с теми поверхностными белками клетки, к которым прикрепляются ретровирусы, чтобы проникнуть в клетку. Если к такому поверхностному белку уже прикрепился белок ENVV1 или ENVV2, дикий ретровирус не может использовать его для проникновения в клетку.

Таким образом, целых три полезных применения нашли себе вирусные гены в плаценте обезьян.

Эти данные показывают, что те генетические модификации, которым нас подвергают ретровирусы, в долгосрочной перспективе  могут оказаться полезными.

Горизонтальный  обмен генами заменяет коловраткам  половое размножение

Напоследок я расскажу о самом  потрясающем, на мой взгляд, открытии, которое было сделано несколько  лет назад, и которое показало, что некоторые животные все-таки могут в массовом порядке заимствовать гены не у вирусов, а у клеточных  организмов: у бактерий, грибов и  растений. Эти животные – бделлоидные  коловратки, группа во многом уникальная. Главная их особенность – это  полный отказ от полового размножения. Я уже говорил о возможных  параллелях между горизонтальным генетическим обменом и половым размножением, и о том, что, на мой взгляд, половое  размножение в определенном смысле заменило эукариотам горизонтальный генетический обмен. И вот на примере бделлоидных  коловраток мы видим подверждение этой идеи.

Животные вообще довольно легко  утрачивают половое размножение  и переходят к партеногенезу. Такое не раз происходило в  разных эволюционных линиях. Однако виды животных, отказавшиеся от полового размножения, имеют тенденцию очень быстро вымирать. Они не успевают дивергировать и дать начало, допустим, целому бесполому семейству или отряду.

Бделлоидные коловратки представляют собой удивительное исключение. Это  целый класс животных (включающий около 400 видов), которые размножаются только бесполым путем (партеногенетически). Никто никогда не видел самцов бделлоидных коловраток. По-видимому, полового размножения не было уже  у общего предка бделлоидных коловраток, который жил много десятков миллионов  лет назад.

Бделлоидные коловратки — главный  камень преткновения для всех теоретиков, пытающихся объяснить биологический  смысл полового размножения. Какое  ни придумай объяснение, сразу же возникает  «проклятый» вопрос: если половое  размножение такое полезное, как  же бделлоидные коловратки без него обходятся? И если бделлоидные коловратки научились без него обходиться, почему другие животные не пошли по тому же пути? Ведь половое размножение —  весьма «дорогое удовольствие» с  точки зрения естественного отбора. При бесполом размножении вы передаете каждому потомку все свои гены, а при половом — только половину. За половое размножение приходится платить двукратным снижением эффективности передачи генов потомству. Джон Мэйнард Смит назвал этот парадокс «двойной ценой пола». Другие авторы отмечали, что любое теоретическое построение, указывающее на преимущества полового размножения, обязательно должно как-то объяснять парадокс бделлоидных коловраток.

И вот, похоже, удалось нащупать решение  этой давней загадки. В концевых участках хромосом бделлоидной коловратки Adineta vaga было обнаружено множество генов, не встречающихся ни у каких других животных. Некоторые из этих генов явно имеют бактериальное происхождение. Другие происходят от грибов, третьи — от растений. Полные геномы бделлоидных коловраток пока не прочтены. Удалось проанализировать лишь около 1% генома коловратки (примерно 1 млн пар нуклеотидов). Были выявлены десятки генов, заимствованных коловратками у представителей других царств.

 Я хочу подчеркнуть, что примененные методы не позволяли выявить гены, заимствованные у других животных или, тем более, у других бделлоидных коловраток. Выявлялись только гены, заимствованные не у животных.

Как известно, животные стараются  оберегать свои половые клетки от чужого генетического материала, в  том числе вирусного. У бделлоидных  коловраток эти барьеры, по-видимому, ослаблены. Это может быть связано  с необычным образом жизни  этих животных. Они живут в мелких лужах и отлично переносят  высыхание. Потом их, как пыль, может  перенести ветром в другую лужу.

Однако при высыхании мембраны клеток могут повреждаться, что облегчает  проникновение чужой ДНК. При  высыхании также образуются разрывы  в хромосомах, которые клеткам  приходится зашивать, репарировать, когда  коловратка снова размокнет. В ходе репарации разорванных хромосом имеется вероятность случайного включения в хромосому чужеродного  фрагмента.

Любопытно, что некоторые заимствованные бактериальные гены у коловраток сохранили структуру, характерную  для прокариотических генов (в них  нет интронов), а другие уже успели обзавестись интронами, характерными для эукариот.

По крайней мере некоторые из заимствованных генов реально работают в клетках коловраток и кодируют функциональные белки.

Пока еще не было попыток выяснить, обмениваются ли бделлоидные коловратки генами между собой. Это технически более трудная задача, чем выявление  генетического обмена с бактериями и грибами. Однако вряд ли коловратки, охотно заимствующие гены у микробов и растений, имеют при этом какую-то особую систему защиты от заимствования  генов у родственников. Если же они  хотя бы иногда меняются генами друг с  другом, то получается, что они на самом деле не отказались от идеи межорганизменной генетической рекомбинации, то есть перемешивания  генов разных родителей в геноме потомства. Они просто вернулись  от продвинутого варианта такой рекомбинации (полового процесса) к более примитивному варианту — горизонтальному обмену, который был характерен для их далеких одноклеточных предков.