Эндокринная система птиц

У молодых животных эпифиз состоит из хорошо выраженных пузырьков, или фолликулов, заполненных коллоидоподобным веществом. В стенке фолликулов различают эпендимоциты, гипендимоциты, пинеоциты. Эпиндимоциты являются наиболее многочисленными клетками. По строению они очень сходны с эпиндимными клетками центральной нервной системы. У них цилиндрическая форма; от их базального пояса отходит отросток, который заканчивается утолщением.

В период яйцекладки в этих клетках обнаружена суданофильная зернистость. Между эпендимоцитами расположены гипендимоциты, а на периферии пузырьков находятся пинеоциты. Между пузырьками пространства заняты глиальными клетками.

У половозрелых животных фолликулы исчезают, падает гормонообразовательная активность клеток, и они располагаются в виде клеточных скоплений.

Эпифиз - шишковидное тело, небольшая железа пирамидной формы (у кур высотой 2-3, шириной 1,5 мм), расположенная в треугольном пространстве между корой больших полушарий и мозжечком; у птиц развита лучше, чем у млекопитающих. Паренхима эпифиза образована видоизмененными нейронами различной величины. В основном это крупные с большим ядром булавовидной формы богатые цитоплазмой клетки - пинеалоциты, образующие гормоны: серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин, вазотоцин (нейрогормон) и другие биологически активные вещества, физиологическая роль которых изучена недостаточно.

Серотонин образуется в светлое время суток, участвует в процессах возбуждения и торможения в ЦНС и ВНС, механизмах сна и бодрствования, памяти, поддержании метаболического, температурного, иммунного и репродуктивного гомеостаза, в механизмах адаптивных реакций, формировании циркадных ритмов физиологических процессов, регуляции кровяного давления, деятельности сердца, сосудов, секреторной, всасывательной и моторной функции желудка и кишечника, гладких мышц бронхов и матки.

У 2-недельных цыплят в крови концентрация серотонина составляет 1,23 ± 0,14 мкг/мл, в тканях органов - от 0,53 ± 0,02 до 2,53 ± 0,05 мкг/г. Она возрастает к 3-4-недельному возрасту, удерживается на высоком уровне до 6-недельного возраста, снижается и стабилизируется в крови к 8-недельному возрасту. У кур до 2-месячного возраста в крови концентрация серотонина положительно коррелирует с его концентрацией в органах, величиной прироста массы, с активностью аспартат и аланинаминотрансферазы, альдолазы, содержанием глюкозы и кальция в крови и органах; отрицательно коррелирует с активностью сукцинатдегидрогеназы, содержанием катехоламинов в органах, количеством сердечных сокращений, дыхательных движений, температурой тела.

Концентрация серотонина в органах в расчете на единицу массы тела у кур выше, чем у свиней, овец и крупного рогатого скота.

Гормон мелатонин образуется из серотонина в темное время суток и обеспечивает связь эпифиза с гипоталамо-гипофизарной системой, щитовидной, половыми железами и надпочечниками. Он стимулирует синтез пептидных гормонов, участвует в формировании циркадных ритмов физиологических процессов, регуляции развития, деятельности половой системы.

Адреногломерулотропин - продукт восстановления мелатонина, стимулирует синтез и секрецию гормона альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников.

4. Тимус

Тимус у птиц располагается вдоль шеи, под кожей слева и справа от трахеи. Каждая половина состоит из 6-8 овальных или бобовидных долей величиной 9 х 2-5 мм, паренхима которых состоит из коркового и мозгового вещества. Масса тимуса у суточных цыплят 10 мг, а к 2-месячному возрасту она увеличивается в 540-740 раз. У уток и гусей тимусные тельца вкраплены в паренхиму щитовидной железы, у кур и индеек их нет. В отличие от млекопитающих у птиц тимус функционирует всю жизнь. Клетки тимуса образуют гормоны тимопоэтин, р-3, Р-4, а-1 и а-5-тимозины, обеспечивающие восприимчивость дифференцирующихся клеток к тимическому сывороточному фактору, который в соединении с цинком представляет активную форму гормона тимозина. Гормоны тимуса стимулируют лейко- и эритропоэз, рост и резистентность, участвуют в механизмах обмена кальция и углеводов, являются синергистом СТ и антогонистом тироксина и глюкокортикоидов. С 70-дневного возраста в тимусе цыплят начинается инволюция, которую стимулируют неполноценное кормление и кортикостероиды. В период яйцекладки самок и половой активности самцов тимус уменьшается, в период полового покоя масса тимуса уток возрастает до 7, у кур - до 5 г.

 

5. Щитовидная железа

Щитовидная железа - парный орган овальной формы бледно-красного или желтоватого цвета, расположенный по обе стороны от трахеи, тесно примыкая к общим сонным артериям. Правая железа лежит ниже левой. Размеры железы у взрослых кур 8x5x2 мм, масса - 100-400 мг. Они варьируют в зависимости от породы, физиологического состояния, сезона года. Паренхима железы образована фолликулами, заполненными коллоидом. Тиреоциты фолликулов образуют йодсодержащие гормоны: тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Вне фолликул расположены парафолликулярные клетки, продуцирующие гормон кальцийтонин.

Тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин участвуют в регуляции всех видов обмена, в механизмах дифференцировки клеток, роста и развития, величины энергетического обмена. Они стимулируют распад углеводов, жиров и белков, перенос аминокислот к рибосомам, освобождение энергии, синтез гликогена в печени, выведение воды. В раннем онтогенезе стимулируют рост, дифференцировку клеток и тканей, окостенение в конечностях, оперение, функцию половой системы, также участвуют в поддержании структурно-функционального состояния кожи, развитии характерного окраса перьев, смене оперения. Эти гормоны регулируют развитие нервной системы и ее возбудимость.

У эмбрионов птиц в крови тироксин и трийодтиронин обнаруживаются на 12-й день инкубации. Позднее концентрация обоих гормонов нарастает и достигает максимума соответственно 30 и 8 нг/мл к 1-му дню жизни. У взрослых кур концентрация тироксина в крови 12,2 ± 2, трийодтиронина -1,4 ± 0,3 нг/мл. У цыплят интенсивность обменных процессов и роста положительно коррелирует с концентрацией тиреоидных гормонов в крови. Есть данные о положительной взаимосвязи концентрации тиреоидных гормонов и продуктивности, половой активности петухов и кур, об изменениях концентрации этих гормонов в крови в связи с агрессивностью петухов, овуляцией, линькой, сезоном года и длиной светового дня у кур.

У гусей в первые 70 дней жизни концентрация тироксина в крови возрастает с 8-9 до 30-31 нг/мл, а затем к 217-му дню снижается до 17-18 нг/мл. У взрослых гусей в крови концентрация тироксина и трийодтиронина составляет соответственно 21 и 2,7, у уток - 16 и 1,7 нг/мл. У пекинских уток активация щитовидной железы наблюдается в декабре-феврале и июне-июле, а у индеек - осенью.

Тиреокальцийтонин участвует в формировании костей, стимулирует деятельность остеобластов, отложение кальция в костной ткани, тормозит работу остеокластов, интенсивность всасывания кальция в кишечнике. У птиц в крови концентрация кальцийтонина поддерживается в пределах 0,5-1,8 нг/мл. Она зависит от количества кальция и фосфора в крови.

 

6. Паращитовидные железы

Паращитовидные железы у птиц представлены двумя парами маленьких эпителиальных телец округлой формы у заднего края щитовидной железы справа и вблизи ее слева. У взрослых птиц масса желез - 15-22 мг. Образуемый паратиреоцитами в этих железах паратгормон вместе с тиреокальцийтонином участвуют в поддержании содержания кальция в крови, стимулирует активность остеокластов, поступление кальция и фосфора в кровь. В почках паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция, тормозит реабсорбцию натрия и фосфора. В кишечнике стимулирует действие витамина D3 и тем самым активирует всасывание кальция в кровь. У взрослых птиц в крови содержание паратгормона составляет 2,2 ± 0,8 нг/мл и зависит от концентрации и соотношения кальция и фосфора. У кур концентрация гормона в крови возрастает во время яйцекладки.

 

7. Островковый аппарат поджелудочной железы

Панкреатические островки Лангерганса разделяются на темные, состоящие из а-клеток (20%), продуцирующих глюкагон, и светлые - в основном (70%) из Р-клеток, синтезирующих инсулин. Они дифференцируются и начинают функционировать у птиц на 10-12 день инкубации. Инсулин участвует во всех обменных процессах, повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, аминокислот (кроме триптофана), стимулирует синтез гликогена в печени и мышцах, синтез жира из глюкозы и жирных кислот в жировой ткани, синтез белков, ферментов пищеварительных соков. У кур в крови концентрация связанного инсулина составляет 0,1-1, свободного - 0,5-2 нг/мл и зависит от содержания углеводов, белков, аминокислот и гликогена в рационе и в крови. У уток в крови концентрация инсулина составляет 140 ± 20 пгэкв/мл.

Глюкагон, действуя противоположно инсулину, стимулирует распад и тормозит синтез гликогена в печени, способствует превращению аминокислот в глюкозу, активирует липазу, распад триглицеридов в жировой ткани, повышает потребление кислорода, стимулирует диурез, выделение натрия, калия и кальция, угнетает моторную функцию гладких мышц и секреторную функцию пищеварительных желез. У 2-недельных цыплят в крови концентрация глюкогона составляет 325 пг/мл, она возрастает при повышении содержания протеина в рационе, при голодании. У уток в крови концентрация глюкогона составляет 1,46 ± 0,1 нгэкв/мл.

 

8. Надпочечники

Надпочечники - парная железа овальной, пирамидальной или треугольной формы, массой 150-500 мг, расположенная с вентральной стороны краниальной доли почек, примыкающая к легким и семенникам у самцов, прикрытая левым яичником у самок. Паренхима железы состоит из нечетко разделенных коркового и мозгового вещества.

Клетки пучковой зоны коры надпочечников - адренокор-тикоциты - продуцируют главным образом глюкокортикоид - кортикостерон, стимулирующий синтез белка в печени, распад белка и жира в мышцах, превращение аминокислот в глюкозу. У цыплят в первые дни жизни в крови концентрация кортикостерона небольшая - 5,8 ± 1,1 мкг%, она еще снижается в 3 раза к 3-й недели жизни. У кур-несушек в крови содержание этого гормона составляет 1,3 нг/мл, при напольном содержании оно снижается. Стресс, вызванный обездвиживанием и введением АКТГ, сопровождается увеличением концентрации кортикостерона в крови.

У птиц обнаружены циркадные (суточные) ритмы содержания кортикостерона в крови. Птицы с высоким содержанием этого гормона в крови менее устойчивы к стрессовым воздействиям, у них ниже специфическая резистентность. У птиц с низким содержанием кортикостерона в крови выше устойчивость к болезням и стресс-факторам, выше жизнеспособность и масса тела, меньше падеж.

Клетки клубочковой зоны коры надпочечников продуцируют минералкортикоид - алъдостерон.

Концентрация альдостерона, регулирующего водно-солевой обмен, колеблется в крови птиц в пределах 32-226 пг/мл. Она зависит от возраста, физиологического состояния птиц, солевого состава рациона и интенсивности яйцекладки.

У птиц клетки мозгового слоя надпочечников, адреноциты и норадреноциты, образуют катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин, участвующие в регуляции всех видов обмена, стимулирующие эрготропные реакции организма, мобилизующие энергетические ресурсы, обеспечивающие приспособление организма к действию чрезмерных раздражителей.

У цыплят 2-недельного возраста в тканях различных органов концентрация адреналина, норадреналина и их сумм колеблется в пределах соответственно 0,014-0,890 мкг/г; 0,028-3,876 мкг/г и 0,042-4,752 мкг/г. С возрастом она неодинаковыми темпами изменяется.

В большинстве органов эта концентрация, несколько снижаясь к 3-4-недельному возрасту, удерживается на все еще высоком уровне до 1,5-месячного возраста в период интенсивного роста цыплят, а к 8-недельно-му возрасту она, как и концентрация серотонина, снова снижается. Исключением являются ткани толстого отдела кишечника, в которых концентрация норадреналина с возрастом повышается.

У взрослых птиц в крови концентрация адреналина, норадреналина и их сумма ниже, чем в органах и составляет соответственно 3 ± 1 нг/мл, 5,5 ± 1 нг/мл и 8,5 ± 1,5 нг/мл.

 

 

 

9. Инкреторные структуры семенников

Инкреторные структуры семенников - интерстициальные клетки Лейдига - продуцируют гормоны: андрогены (главным образом тестостерон), в меньшей степени эстрогены и ингибин.

Тестостерон обеспечивает дифференцировку, рост, развитие и функционирование половых желез, развитие вторичных половых признаков, стимулирует анаболические процессы, синтез белков, развитие мышц, скелета, внутренних органов, адаптивные возможности, резистентность организма.

Концентрация тестостерона у кур в плазме крови составляет 103-188 пг/мл, у петухов в 3-5,5-месячном возрасте - 2-3 нг/мл, причем у последних концентрация тестостерона в крови положительно коррелирует с массой тела.

Концентрация тестостерона в крови и масса тела у петухов снижаются при низкопротеиновом рационе и во время линьки.

 

10. Инкреторные структуры яичников

Инкреторные структуры яичников - фолликулы образуют гормоны-эстрогены - эстрадиол, эстриол, эстрон, а желтое тело - прогестерон.

Эстрогены обеспечивают рост, развитие, созревание и функционирование половых органов, развитие вторичных половых признаков, участвуют в регуляции метаболизма, стимулируют синтез белка, рост мышц и других органов, процессы регенерации, повышают резистентность организма.

У куриных эмбрионов на 17-й день инкубации концентрация эстрадиола в яичниках составляет 0,17 нг/г. У 70-, 140-, 190- и 220-дневных гусят в крови содержание эстрадиола составляет соответственно 13,7; 17; 38 и 60 пг/мл. У взрослых кур-несушек в крови содержание эстрадиола выше -165 пг/мл, чем у кур-наседок - 138 пг/мл.

У 6-месячных кур в крови концентрация прогестерона максимальная - 9,5 нг/мл. Содержание прогестерона в крови кур снижается при голодании.