Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.

Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria.

Для флоры южноуральского  степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов  являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).

На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.

Таким образом, изучив материалы  по лихенобиоте Урала, были сделаны  выводы:

• Наибольшие разнообразие лихенобиоты отмечено в Республики Коми:  982 вида (Бончук, Пыстина, 2006).
• Ведущие семейства в лихенобиоте Урала являются такие как: Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, наибольшие крупные роды Cladonia, Lecanora, Parmelia (Меркулова, 2006).
• В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники (Плюснин, 2005).
• По  отношению к фактору влажности основная масса облигантных эпифитных лишайников являются мезофитами (43 вида), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ (Меркулова, 2006).

II.2. Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Журавлева С.Е. (2004) в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе на сегоднишний день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты  охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала  и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников  в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева,  Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горно-лесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera. Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тilа cordata – 55,6 %, Quercus rоbur – 10,23 %, Асеr platanoides – 8,8 %, Betula pendula – 10,46 %, Populus tremula – 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris – 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш – мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana, Тiliа cordata, Асеr platanoides, Ulmus laevis, Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur.

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Förkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и  эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красную книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria  pulmonaria (L.) Hoffm. – уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П.,    Урбанавичене  И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине           реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания – скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих сине-зеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных – при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. – довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Среди выявленного видового состава преобладают представители семейства Physciaceae Zahlbr., хотя в целом в любой лихенофлоре ведущим по числу видов всегда является семейство Раmeliaсеае Zenker, что в данном случае объясняется целенаправленным изучением фисциевых лишайников. Также среди новых для Башкортостана видов почти треть приходится на долю фисциевых.