Эволюционное учение

Если мы, наконец, понимаем под эволюцией процесс дифференциации известного вида организмов, его расчленение, расхождение признаков и дивергенцию, ведущую ко все возрастающему  многообразию существующих форм жизни, — то мы припишем значение основного  условия эволюции различным формам изоляции (включая дарвиновскую изоляцию через отмирание исходной формы).

Изменчивость без какого бы то ни было отбора приводит лишь к  дезинтеграции, т. е. к распаду органических форм. Наследственная изменчивость есть необходимое условие эволюции, но не ее движущая сила. Точно так же и изоляция сама по себе ведет лишь к распаду вида на подчиненные  формы в пределах прежнего типа (подобно  распаду Draba cerna на элементарные виды или  «жорданоны»). Только при вмешательстве  процесса естественного отбора начинается подлинное творчество новых форм жизни на базе материала, подготовленного  как изменчивостью и наследственностью, так и скрещиванием и изоляцией.

Факторы эволюции :

• Изменчивость природных популяции - Гетерогенность или индивидуальная изменчивость по любому признаку – общее свойство популяций видов организмов. Индивидуальная изменчивость служит основой адаптивного полиморфизма – появления внутрипопуляционной структуры, состоящей из набора генотипов или морф, адекватных меняющимся условиям в пределах, свойственных конкретным физико-географическим условиям среды.
• Генетическая структура популяций - Генетическая структура популяций. Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде.
• Мутации – источник генетической изменчивости популяций - Мутация - изменение в ДНК. Процесс возникновения мутации получил название мутагенеза.
• Случайные изменения частот аллелей в популяциях - Мы можем рассматривать дрейф генов как один из факторов эволюции популяций. Дифференциальное размножение альтернативных аллелей не является случайным.
• Дрейф генов как фактор эволюции - Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, - это явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции.
• Борьба за существование - сложный и многогранный процесс; причем любой организм одновременно является участником различных типов взаимоотношений со средой.
• Естественный отбор – направляющий фактор эволюции. Процесс естественного отбора - основной движущий фактор биологической эволюции. Он основан на концепции дифференциального воспроизводства и выживания.
• Возникновение адаптаций в результате естественного отбора.

• Миграции как фактор эволюции - регулярное передвижение популяции животных, в ходе которого особи из одной области обитания перемещаются в другую, но затем возвращаются обратно.

Естественный отбор - основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании естественного  отбора пришли независимо друг от друга  и почти одновременно несколько  английских натуралистов : В. Уеллс (1813г.), П. Мэтью (1831г.), Э. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.), Ч. Дарвин (1858, 1859гг.); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого  явления как главного фактора  эволюции и создал теорию естественного  отбора. В отличие от проводимого  человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается  влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину , естественный отбор - это “  переживание наиболее приспособленных  ” организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.

Возникновение адаптаций  в результате естественного отбора

Адаптациями называются свойства и  признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в  которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс  возникновения приспособлений. Поскольку разные популяции отличаются друг от друга по набору накопленных мутаций, то к одним и тем же факторам внешней среды они приспосабливаются по-разному. Нужно ясно понимать, что это – частные случаи относительно простых адаптаций, возникающих за счет селективного размножения носителей единичных «полезных» мутаций. Маловероятно, что большинство адаптаций возникло таким путем.

Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска.  
 Покровительственная окраска позволяет животным становится незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обитают, другие напоминают засохшие веточки или шипы на стволах деревьев (приложение 5). Эти морфологические адаптации дополняются поведенческими приспособлениями. Насекомые выбирают для укрытия именно те места, где они менее заметны.

Несъедобные насекомые и ядовитые животные - змеи и лягушки, имеют  яркую, предостерегающую окраску. Хищник, раз столкнувшись с таким животным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядовитые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядовитыми, и тем самым снижают опасность со стороны хищников. Уж имитирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называется мимикрией.

Очевидно, что такие приспособления как покровительственная и предостерегающая окраски и мимикрия возникали  путем постепенного отбора всех тех  мелких уклонений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик  естественного отбора является его  кумулятивность – его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов.

Самая интересная и трудная проблема – это начальные стадии возникновения  адаптаций. Даже идеальное сходство современного богомола с сучком не дает ему 100-процентной гарантии, что  ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть  от хищника выше, чем у насекомого с менее совершенной покровительственной  окраски. Точно также, у его далекого предка, лишь чуть-чуть похожего на сучок, шансы на жизнь были несколько  выше, чем у его родственника вовсе  на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его заметит. Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тратить времени на то, что может быть богомолом, а  может быть и сучком, тогда и  минимальное сходство сохраняет  жизнь носителю этого едва заметного  сходства. Его потомки, которые унаследуют это минимальное сходство, будут  более многочисленны. Их доля в популяции  станет больше. Это осложнит жизнь  птицам. Среди них станут более  успешными те, кто точнее будет  распознавать замаскированную добычу. Вступает в действие тот самый  принцип Красной Королевы, который  мы обсуждали в параграфе, посвященном  борьбе за существование. Чтобы сохранить  преимущество в борьбе за жизнь, достигнутое  за счет минимального сходства, виду-жертве приходится меняться.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые  усиливают сходство в окраске  и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем  несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому  естественный отбор автоматически  усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью  и приводит к тем изумительным

адаптациям, которые мы наблюдаем  в живой природе. Многие адаптации  производят впечатление тщательно  продуманных и направленно спланированных устройств.

Эволюция не создает новых конструкций  «с чистого листа», она меняет (часто  неузнаваемо меняет) старые конструкции, так чтобы каждый этап этих изменений  был приспособительным. Любое изменение  должно повышать приспособленность  его носителей или, хотя бы, не снижать  ее. Эта особенность эволюции ведет  к неуклонному совершенствованию  различных структур. Она же является причиной несовершенства многих адаптаций, странных несообразностей в строении живых организмов.

Следует помнить, однако, что все  приспособления, сколь бы совершенны они ни были, носят относительный  характер. Понятно, что развитие способности  к полету не очень хорошо совмещается  с возможностью быстро бегать. Поэтому  птицы, обладающие наилучшими способностями  к полету, — плохие бегуны. Напротив, страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к  определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении  новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень  резко. В этих случаях накопленные  ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести  к вымиранию больших групп  организмов, как это случилось  более 60—70 млн лет назад с некогда  очень многочисленными и разнообразными динозаврами.

Видообразование как результат  эволюции

ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс  возникновения новых видов в  результате эволюции популяций исходного  вида. При видообразовании действуют естественный отбор, приспосабливающий популяции к условиям среды их обитания, и репродуктивная изоляция, обосабливающая генофонды популяций и обеспечивающая благодаря этому обособлению расхождение видов, или дивергенцию. В отсутствии изоляции вид меняется в череде поколений как единое целое, и дивергенции не происходит. Такое развитие называют филетической эволюцией. Многие биологи-эволюционисты не считают, что в ходе филетической эволюции происходит видообразование. Видообразованием они называют такую ситуацию, когда в результате дивергенции от одного исходного вида возникают два или большее число дочерних видов. Другие полагают, что и филетическая эволюция ведет к видообразованию, так как дочерние виды последовательно сменяют друг друга по ходу эволюции.

Видообразование — обычно довольно медленный процесс. Палеонтологические данные и немногие случаи, когда  по результатам изотопного анализа  удается датировать начало этого  процесса, дают оценки от 10000 лет и  выше.

Пути дивергентного видообразования  зависят от характера изоляции, разобщающей  генофонды. Аллопатрическое видообразование — видообразование на разных территориях — обусловлено географической (пространственной) изоляцией. Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы — для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений. Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.

Симпатрическое  видообразование — видообразование, не связанное с пространственной изоляцией. Обычно оно обусловлено экологической, поведенческой или временной (хронологической) изоляцией. В пределе симпатрическое видообразование начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать. Например, во всей лесной зоне европейской России распространены две экологические расы жука ивового листоеда (Lochmea caprea). Жуки одной расы питаются листьями ив, другой — листьями берез. Жуки березовой расы могут питаться листьями ив. Жуки ивовой расы погибают, если их кормят березовыми листьями. Налицо глубокие генетические и физиологические различия, обусловленные дивергенцией по питанию. Однако пространственной изоляции между расами нет. Ивы и березы, на которых живут жуки, часто соприкасаются ветвями. Основное значение для дивергенции рас ивового листоеда имела экологическая изоляция.

В последние десятилетия  накапливаются данные о третьем  способе — сетчатом видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких  видов. Такое видообразование доказано для некоторых видов ящериц, рыб  и цветковых растений. Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена  полиплоидностью гибридов. При скрещивании  гибридов с родительскими формами  их потомство бесплодно. Например, культурная слива — это полиплоидный гибрид алычи и терна. У растений известна и первичная генетическая изоляция, возникающая при аутоплоидизации. Такие полиплоиды за одно поколение  оказываются полностью изолированными от исходного вида, но стать самостоятельными видами они могут только в том  случае, если способны к вегетативному  размножению. Только оно позволяет  единственной полиплоидной особи размножиться настолько, чтобы сформировать популяцию. Полиплоидные растения имеют преимущество над диплоидными в суровых  климатических условиях. Поэтому  они чаще встречаются в Арктике  и в высокогорьях, где иногда составляют до 60 % местной флоры.

Доказательства эволюции органического мира

Эволюция органического мира идет в восходящем порядке, по пути повышения  организации. Исторические преобразования и выработка новых приспособлений ( адаптациогенез) осуществляется разными  путями. Выделяют понятия биологического прогресса и регресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

• повышение численности особей;
• расширение ареала;
• увеличение количества дочерних таксономических групп.