Эволюционные изменения органов выделительной системы

Оглавление

 

 

 

Введение

 

Выделительная система возникла у животных в связи с необходимостью поддержания постоянства внутренней среды путем выведения из организма продуктов диссимиляции. У одноклеточных животных и губок функцию выделения и осморегуляции выполняют сократительные вакуоли. У кишечнополостных специальных органов выделения не выявлено. У более высокоорганизованных беспозвоночных животных в связи с усложнением внутреннего строения и формирования плотных наружных покровов формируются сложные и разнообразные органы выделения. Несмотря на различия в их строении, принцип выделения продуктов диссимиляция у всех беспозвоночных сходен и осуществляется благодаря двум основным процессам: ультрафильтрации и активному транспорту веществ. При ультрафильтрации жидкости через полупроницаемую мембрану органов выделения не проходят белки и другие крупные молекулы. Активный транспорт происходит в двух противоположных направлениях: с помощью активной секреции вещества переносятся из внутренней среды животного в просвет экскреторного органа, а при активной реабсорбции их транспорт происходит в обратном направлении[6].

Почки всех классов позвоночных также работают по принципу фильтрации – реабсорбции и секреции. При этом 99% фильтрата реабсорбируется и меньше одного процента выводится в виде мочи. В эволюционном смысле такой способ выделения продуктов диссимиляции оказался наиболее выгодным, так как в результате ультрафильтрации любые чужеродные и большая часть токсичных веществ остаются в моче и выводятся из организма. Последнее дает возможность животным расширять и изменять свою среду обитания и источники питания без создания специального механизма для выведения каждого нового, возможно токсичного вещества, поступившего в организм с пищей.

Цель изучить аспекты эволюции выделительной системы у животных

Задачи работы:

1. Дать характеристику выделительной системы.
2. Описать структуру строения выделительной системы у простейших (одноклеточных) и многоклеточных.
3. Отметить специфику выделительной системы у основных представителей.

Структура работы: работа состоит из введения, основной части, включающей две главы, заключения и списка литературы.

 

Глава 1. Характеристика выделительной системы

 

1.1. Органы и системы органов, выполняющих выделительные функции

 

Выделительная, или экскреторная система в биологии – совокупность органов, выводящих из организма избыток воды, а также продукты обмена веществ, соли, а также ядовитые вещества, попавшие в организм извне или образовавшиеся в нём.

Система органов мочевыделения, включая кожу, относится к выделительным системам организма. Она включает: почки, мочеточники, мочевой пузырь. Кожа относится к выделительным системам организма, потому что функция выделения является одной из наиболее значимых функций кожи за счет системы потовых желез.

Процессы выделения, или экскреции, освобождают организм от чужеродных токсических веществ, а также от избытка солей. К органам выделения относят почки, легкие, кожу, потовые железы, пищеварительные железы, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и др.[6]

Легкие как орган выделения. Легкие выводят из организма летучие вещества, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя. Легкие также выводят из организма углекислый газ и пары воды.

Пищеварительные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски).

Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, продукты азотистого метаболизма и многие другие вещества.

Поджелудочная железа, как и кишечные железы, помимо экскреции солей тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особо проявляет себя при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ или увеличении их продукции в организме. Дополнительная нагрузка вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и пищеварительной трубкой.

С по’том из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевина, мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе – молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества – кожное сало и молоко – не являются «шлаками» обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

Посредством почек экскреции в первую очередь подлежат конечные продукты обмена (диссимиляции). Первый тип экскреции связан с тем, что почки выделяют конечные продукты азотистого (белкового) обмена и воду. Выведение конечных продуктов белкового обмена связано и с процессами предварительного синтеза веществ. Это второй, более сложный по механизму способ экскреции в организме[3].

 

1.2. Функции выделительной системы

 

Функции выделения из организма продуктов обмена веществ выполняют несколько систем органов, которые объединяют в единую функциональную выделительную систему. В нее входят:

1. пищеварительная система – участвует в выделении непереваренных остатков пищи, продуктов метаболизма, некоторых лекарств, желчных пигментов, тяжелых металлов;
2. дыхательная система – участвует в выделении углекислого газа, паров воды;
3. кожа – через сальные и потовые железы выводятся вода, углекислый газ, продукты азотистого обмена (мочевина);
4. мочевыделительная система – через нее удаляется до 75 % выводимых из организма жидких продуктов обмена веществ.

В состав мочевыделительной системы входят: парные бобовидные почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Основной структурной единицей почки является нефрон (рис. 1), функцией которого является образование мочи.

 

Рис. 1. Строение органов и структурных элементов выделительной системы

А – левая почка в разрезе; Б – нефрон; В – клубочек: 1 – корковое вещество; 2 – мозговое вещество; 3 – почечные пирамиды; 4 – основание пирамиды; 5 – почечные сосочки; 6 – извитые почечные канальцы; 7 – петля Генле; 8 – клубочек; 9 – почечное тельце; 10 – капсула клубочка (Боумана)

 

В процессе образования мочи выделяют две фазы: фильтрационную и реабсорбционную.

Первая фаза – фильтрационная – это образование первичной мочи в клубочках нефрона. Из почечных капилляров в полость капсулы профильтровывается из крови вода и растворенные в ней вещества. В первичной моче содержатся все компоненты плазмы крови, кроме высокомолекулярных белков, которые не могут профильтровываться через стенки капсулы и капилляров. Первичная моча также содержит аминокислоты, глюкозу, витамины и соли, продукты обмена – мочевину, мочевую кислоту. За сутки у человека образуется 150–180 л первичной мочи.

Во второй фазе – реабсорбции, которая происходит в канальцах нефрона, осуществляется обратное всасывание из первичной мочи в кровь нужных для организма веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов. В канальцах всасывается 99% воды, содержащейся в первичной моче. В связи с этим во вторичной моче резко повышается концентрация сульфатов, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты и других веществ, которые не всасываются в кровь, – происходит концентрирование мочи. В конечном счете в течение суток из 150–180 л первичной мочи образуется около 2 л вторичной мочи.

В канальцах нефрона наблюдается также выделение (секреция) веществ в мочу. В основном это вещества, которые не могут пройти из кровеносных капилляров в капсулу клубочков, например многие лекарственные препараты.

Функции выделительной системы.

1) экскреторная – удаление продуктов диссимиляции и токсических веществ;

2) поддержание водно-солевого гомеостаза;

3) поддержание кислотно-щелочного равновесия, уровня глюкозы, ионного состава;

4) выведение половых продуктов (гамет);

5) участие в регуляции кровяного давления[3].

 

 

Глава 2. Эволюционные изменения органов выделительной системы

 

2.1. Выделительные системы Простейших  
(одноклеточные: корненожки, инфузории)

 

У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии.

У простейших организмов легкорастворимые экскреты (например, аммиак или мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих функцию осморегуляции. Молекулы воды к этим вакуолям доставляются с помощью спангиом. У ряда низших многоклеточных продукты обмена диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей  
средой[12].

Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Кроме функции выделения накапливающихся в цитоплазме жидких продуктов метаболизма (обмена веществ), сократительная вакуоль освобождает простейшее от избытка воды, поступающей из окружающей среды в его тело. Т.е. уже у простейших функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, или поддержания постоянства внутренней среды организма. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические формы лишены сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ выводятся у них диффузно всей поверхностью тела[9].

 

Рис. 2. Строение сократительных вакуолей инфузорий[7]

А – сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б - сократительные вакуоли инфузории Campenella umbellaria в состоянии диастолы и систолы; В - схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium: 1 - вакуоль открывается наружу постоянным каналом, окружённым особыми мионемами-замыкателями; 2 - пелликула - плотный слой эктоплазмы.  
Г - сократительная вакуоль Paramecium trichium с извитым выводным каналом

 

Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза[9].

 

 

2.2. Особенности выделительной системы у многоклеточных (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие)

 

К типу кишечнополостных относятся низшие многоклеточные организмы, тело которых состоит из двух слоев клеток и имеет лучевую симметрию. Наиболее типичным представителем является строение пресноводной гидры[5].

Рис. 3. Схематическое строение гидры

 

У пресноводного полипа гидры тело длиной до 1 см имеет вид мешочка, стенки которого состоят из двух слоев клеток: наружного эктодермы и внутреннего – энтодермы. Основная функция энтодермы – переваривание пищи. Часть ее клеток выделяет пищеварительный сок, под влиянием которого в кишечной полости происходит частичное переваривание пищи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Энтодермальные клетки выполняют еще и выделительную функцию[9].

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в каналец. Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных клеток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду[10].

Так, например, у планарии органы выделения состоят из системы разветвленных канальцев, расположенных по бокам тела. Жидкие вредные продукты обмена веществ выводятся наружу через выделительные поры[9].

Рис. 4. Выделительная система Планарии (плоские черви):

1 – выделительный канал, 2 – мерцательная клетка, 3 – жгутик, 4 – выделительный проток,  
5 – выделительная пора

 

 

Рис. 5. Выделительная система турбуллярий[5]

А - расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбуллярии Gyratryx hermaphrodites; Б - схема строения протонефридиев: 1 – главные продольные выделительные каналы, 2 – разветвления канальцев, 3 – звёздчатые клетки, 4 – мерцательное пламя,  
5 – выделительные отверстия

 

У круглых червей выделительная система в виде протонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

Рис. 6. Одноклеточные выделительные органы паразитических нематод[5]

А (круглые черви)– Porrocaecum; Б – Contracaecum; В – Parascaris equorum; 1 – ядро выделительной клетки; 2 – выделительное отверстие; Г – вскрытый передний конец Parascaris equorum: 1 – кишка, 2 – фагоцитарные органы, 3 – боковые выделительные каналы.

 

 

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела (рис. 7). Эти канальцы открываются во вторичную полость тела одним концом (нефростомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) – другим (нефридиопорой). У кольчатых червей метанефридии очень многочисленны[10].