Эволюционные изменения органов выделительной системы

 

Рис. 7 – Строение нефридия кольчатых червей:

1 – перегородка, 2 – капилляры, 3 – мочеприемник, 4 – кровеносные сосуды, 5 – пора

 

 

Рис. 8. Поперечный разрез тела дождевого червя (Lumbricus terrestris) [5]

1 – метанефридий, 2 – выделяемый продукт

 

Таблица 1 – Особенности выделительной и пищеварительной систем червей[2]

Характеристика	Тип Плоские Черви	Тип Круглые Черви	Тип Кольчатые Черви
Представители	Белая планария, бычий цепень, печеночный сосальщик	Человеческая аскарида	Дождевой червь, нереида
Пищеварительная система	Рот-глотка-кишечник	Рот-глотка-кишечник-анальное отверстие	Рот-глотка-пищевод-зоб-желудок-кишечник-анальное отверстие
Выделительная система	Разветвленные канальца	Через жидкости тела	Через трубочки в члениках

 

У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми канальцами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы выстланы полусферическим эпителием.

У моллюсков также имеются метанефридий, но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Таким образом, выделительную функцию осуществляет структура, формируемая канальцами каждого метанефридия[10].

 

Рис. 9. Выделительная система неопилины (Neopilina) из класса моноплакофоры:

1 – почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – анальное отверстие.

Рис. 10. Выделительная система брюхоногих (Gastropoda)

 1 – анальное отверстие, 2 – почка.

 

Выделительная система представлена 1-2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие – в мантийную полость.

Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами и придатками средней кишки; метанефридии вследствие неоднородной сегментации тела частично редуцированы[5].

Например, органами выделения у кольчецов служат нефридии. К органам выделения членистоногих относятся: 1) трубкообразные слепые выпячивания средней или задней кишки, так называемые мальпигиевы сосуды; 2) железы, связанные с основанием конечностей головы или груди,– антеннальная, нижнегубная и коксальная. Происхождение этой второй категории желез связывают с нефридиями кольчецов.

У паукообразных выделительная систем имеет вполне сформированные коксательные железы, которые состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно-извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Коксательные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей[3].

Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей[5].

 

Рис. 11. Коксальные железы сенокосца

1 – основания ходильных ног, 2 – трахейный ствол, 3 – выделительное отверстие,  
4 – перерезанный выводной канал железы (на левой стороне он сохранился полностью),  
5 – стигма, 6 – резервуар железы (мочевой пузырек).

Рис. 12. Коксальные железы сенокосца Garella variegate

1 – основания ходных ног, 2 – трахейный ствол, 3 – выделительное отверстие, 4 – перерезанный выводной канал железы, 5 – стигма, 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).

 

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. Но основными органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками и имеющие эктодермальное происхождение. Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы[5].

Рис. 13. Мальпигиевы сосуды различных насекомых

А – жужелицы; Б – бабочки; В – гусеницы бабочки: 1 – мальпигиевы сосуды

 

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело.

Помимо этого, выделительную функцию несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные метанефридиям полихет[2].

 

2.3. Сравнительный анализ особенностей строения выделительной системы у Хордовых

 

У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от нефридий у низших хордовых к почкам трех «поколений» у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из целома через нефростомы и выводится в околожаберную полость через не-фридиоспоры. У ланцетника количество таких нефридий достигает до 100 пар.

У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три «поколения» почек – предпочка, или головная почка (пронефрос) у круглоротых (миксин), первичная, или туловищная почка (мезонефрос) у круглоротых (миног), рыб и земноводных и вторичная, или тазовая почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридий, т.е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а количество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами[11].

Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн) открываются в мочеточник, переходящий в мочевой пузырь (у птиц последнего нет). У земноводных, пресмыкающихся и птиц протоки выделительной системы открываются непосредственно в клоаку, тогда как у млекопитающих мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал, открывающийся наружу.

Почки разных поколений развиваются из мезодермы. Пронефрос закладывается из парных зачатков. Разрастаясь, они сливаются в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса происходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые вольфов и мюллеров каналы.

Метанефрос развивается позади мезонефроса. Канальцы этой почки открываются в мочеточник, который отделяется от вольфова канала, развивающегося в семяпровод у самцов, тогда как мюллеров канал сохраняется, выполняя роль яйцевода у самок.

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей; у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 14[7]). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний. Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Рис. 14. Почка форели (по Строганову, 1962)

1 – верхняя полая вена, 2 – выносящие почечные вены, 3 – мочеточник,  
4 – мочевой пузырь

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наружу 91; у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система[1].

Органы выделения земноводных представлены: первичными (туловищными) почками, расположенными по бокам от крестцового позвонка. По мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт обмена – мочевина. Находясь в воде, земноводные выделяют большое количество мало концентрированной мочи, поскольку потери воды легко компенсируются ее поступлением через кожу. На суше расход воды более экономичен – через стенки мочевого пузыря происходит дополнительное всасывание воды из мочи в кровь, моча становится более концентрированной.

 

Рис. 15 – Схема строения выделительной и пищеварительной системы рыб

 

У лягушки органы выделительной системы представлены парными компактными удлиненно-овальной формы мезонефрическими (или туловищные) почками, расположеными по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета – вольфов канал – мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями. Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь; вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее – наружу. Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

 

 

Рис. 16. Мочеполовая система самца лягушки

1 – почка, 2 – мочеточник (он же семяпровод), 3 – полость клоаки, 4 – мочеполовое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – семенник, 8 – семявыносящие канальцы, 9 – семенной пузырек, 10 – жировое тело, 11 – надпочечник

 

Строение выделительной системы рыб и земноводных в общем сходно: парные туловищные почки, отходящие от них мочеточники и мочевой пузырь. В отличие от рыб, у которых моча из мочевого пузыря оттекает по мочеиспускательному каналу к выделительному отверстию и изливается наружу, у земноводных моча из мочеточников поступает в клоаку, где происходит отсасывание воды и возвращение ее в организм. Далее из клоаки моча поступает в мочевой пузырь, где она концентрируется, а из него опять в клоаку, откуда и удаляется через отверстие клоаки наружу. И в клоаке, и в мочевом пузыре происходит отсасывание воды и возвращение ее в организм. Такие особенности строения выделительной системы земноводных связаны с их наземным образом жизни и необходимостью в этих условиях сберегать воду.