Клетка. Органеллы общего и специального назначения. Их структура и функция

Что касается эукариот, то здесь  функциональным аналогом прокариотической ДНК-полимеразы III является, видимо, комплекс α и δ -ДНК-полимераз; при этом корректирующая 3’ - 5’-экзонуклеазная активность присуща δ -ДНК-полимеразе. Функции ДНК-полимеразы I тоже распределены между двумя ферментами: 5’-3’ экзонуклеазная активность (удаление РНК-затравки) осуществляется, вероятно, специальной нуклеазой, а ДНК-полимеразная активность (застраивание брешей) β – ДНК-полимеразой  (другой ее функцией является репарация).

Для завершения репликации (терминации) используются ферменты лигаза и теломераза.

В результате действия предыдущих ферментов  новосинтезированная запаздывающая  цепь оказывается состоящей из фрагментов, вплотную примыкающих друг к другу (кроме кольцевой ДНК). «Сшивание» соседних фрагментов осуществляется ДНК-лигазой (фермент образует фосфодиэфирную связь). Для осуществления реакции требуется гидролиз АТФ.

ДНК-полимеразная система  оставляет недореплицированными 3’-концы  материнских цепей ДНК, т.е. новые цепи оказываются укороченными с 5’-концов. В каждой новой цепи фрагмент Оказаки, находящейся у 5’-конца, как и обычно, начинается с короткой РНК-затравки (у 5’-конца лидирующей цепи тоже находится РНК-затравка). РНК-затравки удаляются специальной нуклеазой. Но застроиться дезоксинуклеотидами образующаяся «брешь» не может, поскольку ДНК-полимеразы не способны действовоать «с нуля», а лишь удлиняют 3’-конец уже имеющегося полинуклеотида. Поэтому получается, что новая цепь должна быть короче старой. Эта проблема решается при помощи фермента теломеразы. Теломераза удлинняет не новую, укороченную цепь, а старую, более длинную. К 3’-концу старой (родительской) цепи теломераза последовательно пристраивает несколько сотен повторяющихся последовательнотей. После чего значительно удлинненная старая цепь становиться способной выступать в качестве матрицы для образования еще одного фрагмента Оказаки новой (укороченной) цепи. Таким образом восстанавливается длина теломерного участка. Существуют и другие, альтернативные механизмы удлинения теломер. Теломерные участки необходимы для фиксации хромосом к ядерному матриксу, что важно при мейозе. Кроме того, наличие теломер предохраняет от недорепликации генетически значимые отделы ДНК. Наконец, теломерные отделы ДНК выступают в качестве «часового» устройства, которое отсчитывает количество делений клетки после исчезновения теломеразной активности. Каждое деление приводит к укорочению теломеры на 50-65 н.п. (кроме половых клеток, где активность теломеразы высокая).

Кроме рассмотренного, известен еще один тип репликации ДНК –  по типу «катящегося кольца». Так  реплицируются кольцевые ДНК  некоторых фагов, вирусов, митохондрий, плазмид. При этом способе в одной  из цепей исходной ДНК происходит разрыв и освободившейся 5’конец присоединяется к клеточной мембране. На 3’-конце  по комплементарной матрице неразорванной  цепи начинается синтез дочерней цепи. При этом происходит вращение родительской молекулы, обеспечивающее «сползание»  с нее удлиняющейся дочерней цепи. Последняя нарезается на куски, соответствующие  по длине исходной молекуле ДНК. (см. Приложение). Такой способ репликации обусловливает образование многих копий материнской ДНК.

ДНК является носителем генетической информации, записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического  кода. С молекулами ДНК связаны  два основополагающих свойства живых  организмов — наследственность и  изменчивость. В ходе процесса, называемого  репликацией ДНК, образуются две  копии исходной цепочки, наследуемые  дочерними клетками при делении, таким образом образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной.

3.Обмен веществ в клетке. Процесс диссимиляции. Основные этапы энергетического обмена.

Диссимиляция, или энергетический обмен. В этом процессе высокомолекулярные органические вещества превращаются в простые органические и неорганические. Процесс этот многоступенчатый и сложный. Схематично он может быть сведен к следующим трем этапам: 
Первый этап — подготовительный. Высокомолекулярные органические вещества ферментативно превращаются в более простые: белки — в аминокислоты, крахмал — в глюкозу, жиры— в глицерин и жирные кислоты. Энергии при этом выделяется немного и вся она переходит в форму тепловой энергии.

Второй этап — бескислородный. Образовавшиеся на первом этапе вещества под действием ферментов претерпевают дальнейший распад. В качестве примера может служить гликолиз — ферментативный бескислородный распад молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты в клетках животных организмов. Процесс этот многоступенчатый (его последовательно осуществляют 13 ферментов) и лишь в самом обобщенном виде может быть изображен так:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃Н₆O₃ + свободная энергия.

По мере течения  реакции гликолиза на каждом этапе  выделяется свободная энергия. Суммарное  ее количество распределяется следующим  образом: одна часть (≈60%) рассеивается в виде теплоты, а другая («≈0%) сохраняется  в клетке и затем используется. Сохранение выделенной энергии происходит через разобранную выше систему  «АТФ⇔АДФ». В данном случае за счет энергии, освободившейся при бескислородном расщеплении одной молекулы глюкозы, две молекулы АДФ превращаются в две молекулы АТФ. Позже энергия, как бы законсервированная в молекулах АТФ, будет использована (при их обратном превращении в АДФ) на процессы ассимиляции, переноса возбуждения и т. д.

Другим примером бескислородного этапа энергетического  обмена может служить спиртовое  брожение, при котором из одной  молекулы глюкозы в конечном счете  образуется две молекулы этилового  спирта, две молекулы СО₂ и некоторое количество свободной энергии:

С₆Н₁₂О₆ → 2СO₂ + 2С₂Н₅ОН + свободная энергия.

Третий этап — кислородный. Это этап окончательного расщепления органических веществ путем окисления кислородом воздуха до простых неорганических: СО₂ и Н₂О. При этом выделяется максимальное количество свободной энергии, значительная часть которой также резервируется в клетке через образование молекул АТФ. Так, две молекулы молочной кислоты, окисляясь до СО₂ и Н₂O, передают часть своей энергии 36 молекулам АТФ. Легко видеть, что третий этап энергетического обмена в наибольшей степени обеспечивает клетку свободной энергией, которая запасается путем синтеза АТФ. 
Все процессы синтеза АТФ осуществляются в митохондриях клеток и универсальны для всего живого. 
Таким образом, процессы диссимиляции в клетке происходят за счет органических веществ, ранее синтезированных клеткой, и свободного кислорода, поступающего из внешней среды благодаря дыханию. При этом в клетке накапливаются богатые энергией молекулы АТФ, а во внешнюю среду выводятся углекислый газ и избыточное количество воды. В анаэробных организмах, обитающих в бескислородной среде, последний этап диссимиляции осуществляется несколько иным химическим путем, но также с накоплением молекул АТФ.

4.Митотический цикл клетки. Характеристика периодов. Митоз,  его биологическое значение. Амитоз.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных  и согласованных явлений во время  деления клетки, а также до и  после него.Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации  материнской клетки и равномерное  распределение ее между дочерними  клетками. Это сопровождается изменениями  структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более  90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический  цикл состоит из четырех последовательных  периодов: пресинтетического (или  постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют  автокаталитическую интерфазу (подготовительный  период).

Фазы клеточного цикла:

1)  пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2)  синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых  состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного  материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже  не синтезируется, но происходит  исправление недочетов, допущенных  при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия  и питательные вещества, продолжается  синтез РНК и белков (преимущественно  ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с  митозом, поэтому их иногда  выделяют в отдельный период  — препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз  и представляет собой цикл. Его  продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1—1,5 ч, G2-периода интерфазы — 2—3 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука

Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука : 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а — интерфаза; б — профаза; в — метафаза; г — анафаза; л, е — ранняя и поздняя телофазы

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).