План
Введение
1.Определение популяции
2.Конкуренция особей в популяции
3.Другие формы взаимоотношений
особей в популяции
4.Размер популяции и ее структура
в пространстве
5.Гетерогенность популяций
6.Конкуренция
7.Заключение
Список литературы
Введение
Типы взаимодействия
между популяциями различных
видов.
Теоретически
взаимодействие популяций двух видов
можно выразить в виде следующих
комбинаций символов: 00, --,++,+0,-0 ,+-. Выделяют
9 типов наиболее важных взаимодействий
(по Ю. Одуму, 1986):
- нейтрализм(00)-
ассоциация двух видов популяций
не сказывается ни на одном
из них;
- Взаимное
конкурентное подавление (--) – обе
популяции взаимно подавляют
друг друга;
- Конкуренция
из-за ресурсов (--) – каждая популяция
неблагоприятно воздействует на
другую при недостатке пищевых
ресурсов;
- Аменсализм
(-0) – одна популяция подавляет
другую, но сама при этом не
испытывает отрицательного влияния;
- Паразитизм
(+ - ) –популяция паразита
наносит вред популяции хозяина;
- Хищничество
(+ -) – одна популяция неблагоприятно
воздействует на другую в результате
прямого нападения, но зависит
от другой;
- Комменсализм
(+0) – одна популяция извлекает
пользу от объединения с другой, а другой популяции
это объединение безразлично;
- Протокооперация
(+ +) –обе популяции получают пользу
от объединения;
- Мутуализм
(+ +) – связь благоприятна для
роста и выживания отдельных
популяций, причём в естественных
условиях ни одна из них
не может существовать
без другой.
Тип взаимодействия
определённой пары видов может изменяться
в зависимости от условий или
от последовательных стадий их жизненных
циклов. Иногда отношения двух видов
можно охарактеризовать как паразиты,
иногда – как комменсализм, а иногда
они могут быть нейтральными. Типы взаимодействия
двух видов представлены в таблице
Девять описанных
видов взаимодействий можно свести
к двум более обобщенным типам
– отрицательным и положительным.
В зависимости от состояния экосистемы
к ней может быть, применим один из
следующих принципов:
· В ходе эволюции
и развития экосистемы существует тенденция
к уменьшению роли отрицательных
взаимодействий за счёт положительных,
увеличивающих выживание обоих
видов.
· В недавно
сформировавшихся или новых ассоциациях
вероятность возникновения сильных отрицательных
взаимодействий больше, чем в старых.
Наиболее распространен
такой тип взаимодействия популяций,
при котором одна популяция влияет
на скорость роста и смертность другой.
Члены одной популяции могут поедать
других, конкурировать с ними за пищу,
выделять вредные продукты или еще каким-либо
образом оказывать влияние на другую популяцию.
Взаимодействие
популяций может быть взаимно
полезным, полезным для одной из
них и безразличным для другой.
Определение популяции
Популяция – совокупность
особей одного вида, имеющих общее жизненное
пространство и тип взаимоотношений друг
с другом. Особи популяции различаются
между собой по возрасту и жизненной
силе, который может определяться генетически,
фонетически, а чаще – сочетанием этих
факторов.
Существует два подхода к
пониманию популяции: генетический
и экологический. При генетическом
подходе под популяцией понимают
группу особей одного вида, имеющих
общий генофонд, т.е. все особи, которые
потенциально могут скрещиваться и обмениваться
генами. Такие популяции называются менделеевскими.
Однако генетическое понимание популяции
оказалось неудобным для экологов, так
как установить действительно ли особи,
обитающие на определенной территории,
имеют общий генофонд (т.е. могут скрещиваться)
– достаточно трудно, а подчас и просто
невозможно. Поэтому в экологии используется
иное, прагматическое (т.е. удобное для
работы) понятие популяции.
Так А.М. Гиляров определяет популяцию
следующим образом: «Популяция – любая
способная к самовоспроизведению совокупность
особей одного вида, более или менее изолированная
в пространстве и времени от других аналогичных
совокупностей того же вида» (1990, с. 38).
При этом сплошь и рядом популяции изолированы
«менее, чем более» и переходят друг в
друга. Поэтому очень часто их границы
экологи устанавливают условно.
Кроме неизбежной условности границ популяций,
которые устанавливаются с учетом биологического
пространства и биологического времени,
изучение популяций осложняется разнообразием
их внутренней природы, зависящей от биологии
организмов. Например, по-разному устроены
популяции унитарных и модулярных организмов.
У первых появлению каждого организма
генеза предшествует половой процесс.
У вторых из одного генеза возможно появление
многих десятков и тысяч генетических
копий, которые получаются путем простого
деления.
К модулярным организмам относятся некоторые
животные (мшанки, кораллы, губки, гидроиды,
колониальные асцидии) и большинство растений,
у которых модулем метамером является
часть побега (стебель с листом и почкой)
или целый побег (у клональных растений
– злаков, осоковых и некоторых других).
Ряд существенных различий, которые нужно
учитывать при популяционных исследованиях,
имеют популяции растений и животных.
Главное отличие заключается в том, что
обладающие подвижностью животные могут
более активно реагировать на складывающиеся
условия внешней среды, избегая неблагоприятных
стечений обстоятельств или рассредоточиваясь
по территории для компенсации снижения
запаса ресурса на единицу площади. Подвижность
облегчает им и защиту от хищников.
Растения прикреплены («заякорены») к
почве и должны реагировать на меняющиеся
абиотические (засуха, засоление и т.д.)
или биотические (хищники, паразиты, конкуренция
с более сильным партнером) условия за
счет морфологических и физиолога биохимических
адаптаций.
Конкуренция особей в популяции
В силу того, что популяции
разнообразны, различаются и взаимодействия
особей, входящих в их состав. Поскольку
в большинстве случаев популяции обладают
способностью к экспоненциальному росту
плотности , суммарная потребность особей,
входящих в популяцию, в ресурсах, как
правило, больше, чем имеется их в наличии
(хотя бы в некоторые периоды жизни особей).
По этой причине основным типом взаимодействия
особей в популяции является конкуренция,
т.е. соревнование за потребление ресурса,
которого не хватает. Конкуренция может
быть симметричной
(конкурирующие особи оказывают одинаковое
влияние друг на друга) или асимметричной
(влияние особей друг на друга различается
по силе).
М. Бигон и др. (1989) подчеркивают следующие
особенности конкуренции особей в популяции:
1. Конкуренция снижает скорость роста
особей, может замедлять их развитие, снижать
плодовитость и в итоге – уменьшать вклад
в следующие поколения. Количество потомков
конкретной особи тем меньше, чем жестче
условия конкуренции и чем меньше досталось
ей ресурсов. Добавим к этому, что конкуренция
может значительно уменьшать размеры
растений (особенно эксплерентов). Этот
способ реагирования на загущенние Дж.
Харпер (1973) назвал пластичностью. Размер
растений эксплерентов в зависимости
от плотности популяции может меняться
в тысячи раз.
2. В большинстве случаев особи конкурируют
за ресурсы: каждая особь получает то ограниченное
количество ресурсов, которое не было
потреблено ее конкурентами. Такая конкуренция
называется эксплуатационной. Реже происходит
конкуренция за физическое пространство,
когда особи «механически» препятствуют
друг другу в получении ресурса, скажем,
охрана подвижными животными своей территории.
Такие отношения называются интерференцией.
Поскольку интерференция всегда сопровождается
эксплуатацией ресурсов, ее крайне трудно
отличить от эксплуатационной конкуренции.
В то же время эксплуатационная конкуренция
частично не сопровождается интерференцией
(т.е. организмы могут потреблять общий
ресурс при «мирном» сосуществовании).
3. Разные особи обладают разной конкурентной
способностью. Несмотря на то, что все
особи популяции потенциально равноценны
(идет постоянное выравнивание их генофонда
за счет гибридизации), в природе равноценности
особей не наблюдается. Популяции гетерогенны
как генетически (в их составе могут быть
особи с разными признаками – экотипы),
так и фенотипические (особи различаются
по возрасту ). При этом животные разных
экотипов в силу подвижности могут расходиться
по разным местообитаниям, а растения
лишены такой возможности. По этой причине
генотипическая неоднородность популяций
животных, как правило, ниже, чем популяций
растений.
Другие формы взаимоотношений особей
в популяции
Кроме конкуренции возможны
и другие формы отношений особей
в популяциях – нейтральность (если
ресурсов так много и особей так
мало, что они практически не мешают
друг другу) и положительные взаимоотношения.
Взаимовыгодные (или выгодные для части
особей) отношения между животными общеизвестны:
забота родителей о потомстве, формирование
больших семейных групп, стадный образ
жизни, коллективная оборона от врагов
и т.д.
«Караваны» птиц, выстраивающихся в шеренги,
клинья, уступы и др., позволяют крыльям
отдельных особей в силу аэродинамических
эффектов обретать большую подъемную
силу (в коллективе летать легче). Есть
мнение, что гидродинамические преимущества
получают и плывущие стаей рыбы.
Однако благоприятные эффекты скопления
особей неодинаково выгодны для всего
«коллектива». Особенно полезны они для
социально сильных животных, которые могут
пробиться в центр скопления. У них всегда
меньше вероятность быть съеденными хищниками,
которые в первую очередь нападают на
более слабые особи у периферии скопления.
Значительно менее известна роль взаимопомощи
у растений. Растения, высеянные группой,
развиваются лучше, так как в этом случае
у них легче формируется симбиоз с грибами
и бактериями микоризы и ризосферы (так
называемый«эффект группы»).
Именно «эффект группы» был теоретической
предпосылкой для разработки «гнездового
метода» посева кукурузы и посадки дуба,
который пропагандировался сторонниками
Т. Лысенко. Однако в силу того, что кратковременное
взаимное благоприятствование сменяется
острой конкуренцией за ресурсы, при которой
происходит взаимное угнетение особей
и часть из них гибнет (т.е. напрасно теряются
семена или посадочный материал), «гнездовой
метод» не прижился на практике. При высеве
семян группой со временем формируется
так называемый «эффект корыта»: растения
в центре группы развиваются хуже, чем
расположенные у краев гнезд.
Описаны случаи срастания корней у деревьев,
при этом часть пластических веществ переходит
от более сильного растения к более слабому,
возможна передача питательных веществ
от одного растения другому через микоризы
Совместно произрастающие растения эффективнее
опыляются насекомыми, так как повышается
вероятность переноса пыльцы с цветков
одного растения на другое и, кроме того,
яркое цветовое пятно из нескольких цветущих
и выделяющих ароматические вещества
растений лучше привлекает насекомых,
чем одно растение.
Возможны явления взаимопомощи растений
при «коллективной обороне» от фитофагов,
проявляющих чрезмерно высокую активность
и способных серьезно повредить растениям.
В этом случае после начала активного
поедания фитофагами в растениях происходят
биохимические реакции, и повышается концентрация
веществ, снижающих их поедаемость (цианидов
и др.). Описаны случаи, когда подвергшиеся
нападению фитофагов особи выделяли в
атмосферу сигнальные вещества (сигнал
«меня едят»), которые вызывали повышение
образования цианидов у тех особей, которые
еще не повреждены.
Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции
– это количество входящих
в нее особей. Он является результирующей
взаимодействия биотического потенциала
вида и сопротивления среды. Размер популяции
разделяют на два вида: Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных
факторов абиотической и биотической
среды, которые воздействуют на организмы.
Биотический потенциал – это способность организма
преодолевать сопротивление среды.
Сравнительно
редко удается определить абсолютный
размер популяции как общее число
особей (т.е. ее численность). Это возможно
только для крупных и немногочисленных,
обычно находящихся на грани исчезновения
видов, обитающих на открытых пространствах
саванн, пустынь, травяных болот (львов,
слонов, бегемотов и т.д.). В этом случае
используется прямой («поголовный») пересчет
числа особей, обычно с воздуха. Возможен
прямой пересчет особей в небольших популяциях
растений (например, венерина башмачка,
мамонтов дерева и др.).
В остальных случаях размер популяции
определяется выборочным методом через плотность популяции
– количество особей, приходящихся
на единицу площади. Поскольку в разных
частях пространства, занимаемого популяцией,
ее плотность может различаться, то определяют
среднее значение из нескольких учетов.
Размер и число учетов проб, а также достоверность
получаемого среднего арифметического
определяется в соответствии с требованиями
математической статистики. Затем при
необходимости можно определить численность
популяции путем умножения плотности
на занимаемую популяцией площадь.
Учет плотности популяций в зависимости
от особенностей изучаемого вида проводится
разными методами: подсчетом числа растений
(или побегов для видов с клональным ростом),
«кошением» насекомых сачком, анализом
биоты в пробе почвы или воды и т.д.
Выделяют
особей популяции в пространстве
(
– случайное: местонахождение одной особи
не зависит от другой. Случайно распределены
особи большинства популяций, если местообитания
однородны и достаточно благоприятны,
а плотность популяции не очень высока;
– групповое (контагиозное):
этот тип распределения характерен для
популяций в мозаичных экосистемах, например
в саваннах деревья распределены группами,
и соответственно группами распределены
обитающие в них популяции птиц и насекомых.
Этот же тип распределения отмечается
у животных, ведущих групповой образ жизни
(сайгак) и формирующих колонии (мышевидные
грызунов), а также у клональных растений,
разрастающихся пятнами (коротконожки
перистой). Групповое размещение особей
жертв осложняет хищникам их поиск, может
сопровождаться эффектом взаимного благоприятствования,
быть средством регулирования температуры
тела у животных. Таким образом, за наблюдаемым
«групповым распределением» могут стоять
совершенно разные биологические факторы;
– регулярное:
расстояние между особями, составляющими
популяцию, более или менее одинаковое.
Типичным примером является размещение
деревьев во фруктовом саду. Однако и среди
многих видов птиц, которые разделяют
территорию на охотничьи наделы, также
возможно распределение, близкое к регулярному.
Важным параметром для характеристики
популяций животных является величина
индивидуального надела (для растений
– площади питания). Эти показатели зависят
от размера особей: естественно, что для
зайца и лося или для дуба и копытня они
будут не сопоставимы по размеру. Зависит
индивидуальный надел и от уровня обеспеченности
ресурсами. Так в национальном парке Найроби
в тех районах, где много копытных, индивидуальный
надел льва составляет 25–50 км , а там, где
продуктивность саванны низка и соответственно
мало копытных, – в 10 раз больше.