Гетерогенность популяций
Любая природная
популяция гетерогенна, т.е. состоит
из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим
признакам.
Одна из форм фенотипической гетерогенности
– присутствие в популяции особей разного
возраста (разных возрастных когорт). Однако
даже в составе одной возрастной когорты
могут быть индивидуумы, развитые лучше
и хуже, т.е. обладающие разным виталитетом
(Злобин, 1993, 1994). Наиболее доступным и информативным
показателем виталитета у растений является
их размер (вес): чем растение лучше развито,
тем выше его виталитет.
Фенотипическая дифференциация животных
не столь наглядно выражена, как у растений,
тем не менее в их популяциях возникают
«социальные структуры» – семейные группы,
в которых дифференцируются процветающие,
средние и слабые особи. Лидеры семейных
групп всегда отличаются более мощным
сложением, которое позволяет им легче
отстаивать свои права на лучшие условия.
Как правило, слабые особи оказываются
оттесненными к периферии группы и становятся
добычей хищников.
Фенотипическое разнообразие организмов
в популяциях повышает полноту использования
ресурсов (даже стадо из коров и телят
полнее использует травостой пастбища,
чем стадо только из коров или только из
телят).
В популяциях растений часто отмечается
значительная генотипическая вариация
за счет сосуществования нескольких экотипов,
которые определяются как «…внутривидовые
генетически предопределенные локальные
соответствия между организмами и средой»
. В последние годы большой
материал о генотипическом разнообразии
внутри популяций растений получен методами
изоферментного анализа (изоферментных
генетических маркеров). В частности, было
выявлено, что в большинстве популяций
древесных растений отмечается достаточно
высокое генотипическое разнообразие,
возрастающее в экстремальных условиях
у границ экологического ареала вида.
Генотипическая вариация в популяциях
некоторых видов животных, видимо, ниже,
чем в популяциях растений, так как, обладая
подвижностью, животные разных экотипов
распределяются по популяциям или микросайтам
внутри одной популяции. В то же время
отмечены случаи сосуществования в одной
популяции животных нескольких (чаще двух)
экотипов у малоподвижных видов, таких,
как улитки (Бигон и др., 1989). В популяциях
саранчой есть две формы, резко отличающиеся
по внешнему виду – «стационарная» (одиночная)
и мигрирующая (стадная), причем соотношение
этих форм меняется в зависимости от условий
года.
Генотипическая гетерогенность популяций,
также как и фенотипическая, повышает
эффективность использования ресурсов
и способствует повышению продуктивности
и устойчивости. Например, наличие в составе
популяции растений раннецветущего и
поздноцветущего экотипов повышает ее
устойчивость к заморозкам, наличие экотипа,
более активно накапливающего цианиды
– устойчивость к фитофагам и т.д.
Гетерогенность природных популяций моделируется
в практике сельского хозяйства: используются
смеси из нескольких сортов культурных
растений с разными экологическими особенностями
(более засухоустойчивого и менее засухоустойчивого,
высокого и низкого и т.д.). Такие смеси
сортов дают более устойчивый урожай,
хотя в отдельные годы, наиболее благоприятные
для одного или другого сорта экотипа,
его урожай в чистом посеве может
быть выше.
Наличие экотипов, устойчивых (преадаптированных)
к действию гербицидов, объясняет феномен
быстрого «приспособления» сорных видов
к химическим мерам контроля их популяций.
Подобные экотипы могут отбираться и по
устойчивости к загрязнению почвы тяжелыми
металлами.
Генотипическое разнообразие внутри популяций
ставит дополнительные задачи перед охраной
биоразнообразия, которая должна обеспечивать
сохранение не только видов, но и их экотипов.
Конкуренция
Конкуренция
– это соревнование организмов одного
трофического уровня (между растениями,
между фитофагами, между хищниками
и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося
в ограниченном количестве. Д.Тилман
(Tilman, 1982, 1983) подчеркивает, что особую роль
играет конкуренция за потребление ресурсов
в критические периоды их дефицита (например
между растениями за воду в период засухи
или хищниками за жертвы в неблагоприятный
год). Конкуренция играет большую роль
в определении видового состава экосистем.
Принципиальных различий у межвидовой
и внутривидовой (внутрипопуляционной)
конкуренции нет. Возможны как случаи,
когда внутривидовая конкуренция является
более острой, чем межвидовая, так и наоборот.
При этом интенсивность конкуренции внутри
популяции и между популяциями может меняться
в различных условиях. Если условия неблагоприятны
для одного из видов, то конкуренция между
его особями может усиливаться. В этом
случае он может быть вытеснен (или чаще
– потеснен) видом, для которого эти условия
оказались более подходящими.
Однако в многовидовых сообществах пар
«дуэлянтов» чаще всего не образуется,
и конкуренция носит характер диффузной:
много видов одновременно конкурируют
за один или несколько факторов среды.
«Дуэлянтами» могут быть лишь массовые
виды растений, которые делят один и тот
же ресурс (например, деревья – липа и
дуб, сосна и ель и т.д.).
У растений возможна конкуренция за свет,
за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах,
богатых ресурсами минерального питания
и влагой, формируются густые сомкнутые
растительные сообщества, где лимитирующим
фактором, за который конкурируют растения,
является свет. При дефиците в почве влаги
или элементов минерального питания полог
растений бывает разомкнутым и они не
конкурируют за свет, а соревнуются за
потребление почвенных ресурсов.
При конкуренции
за опылителей побеждает тот вид,
который более привлекателен
для насекомого. Так одним из факторов
быстрого распространения в Европе
гималайского заносного вида недотрога
железконосная (Impatiens glandulifera) является
то, что он продуцирует больше нектара,
чем его конкуренты в тех же влажных местообитаниях
– чистец болотный, дербенник иволистный.
Кроме того, нектар недотроги слаще .
У животных конкуренция происходит за
ресурсы пищи, например травоядные конкурируют
за фитомассу При этом конкурентами крупных
копытных могут быть насекомые, подобные
саранче, или мышевидные грызуны, способные
в годы массового размножения уничтожить
большую часть травостоя. Хищники конкурируют
за жертвы.
Поскольку количество пищи зависит не
только от экологических условий, но и
от площади, где воспроизводится ресурс,
конкуренция за пищу может перерастать
в конкуренцию за занимаемое пространство,
т.е. быть не только эксплуатационной,
но и интерференционной . Снижение конкуренции
в этом случае возможно при разделении
территории на «охотничьи наделы» или
на «загоны для выпаса». К примеру, косяки
– семейные группы башкирской лошади,
в поведении которых сохранились черты
их диких предков, рассредоточиваются
по «загонам для выпаса», что снижает конкуренцию
за фитомассу и способствует равномерному
использованию травостоев.
Как и в отношениях между особями одной
популяции, конкуренция между видами (их
популяциями) может быть симметричной
или асимметричной. При этом ситуация,
когда условия среды одинаково благоприятны
для конкурирующих видов, встречается
довольно редко, и потому отношения асимметричной
конкуренции возникают чаще, чем симметричной.
При флюктуирующих ресурсах, что обычно
в природе (увлажнение или элементы минерального
питания для растений, первичная биологическая
продукция для разных видов фитофагов,
плотность популяций жертв для хищников),
поочередно получают преимущества разные
конкурирующие виды. Это также ведет не
к конкурентному исключению более слабого,
а к сосуществованию видов, которые поочередно
попадают в более выгодную и менее выгодную
ситуацию. При этом ухудшение условий
среды виды могут переживать при снижении
уровня метаболизма или даже перехода
в состояние покоя.
Кроме того, на исход конкуренции часто
влияет то, какой из видов первым начал
заселять экотип (принцип лотереи). Это
особенно характерно для маловидовых
сообществ водных растений, где более
слабый вид может удерживать занятое место,
если ему повезло и он его занял первым.
Впрочем, лотерея может влиять и на состав
сообществ с большим числом претендентов
на свободное место. В тропическом лесу
на одном гектаре может быть до 150 видов
деревьев, и потому занять место выпавшей
особи могут представители разных видов.
Влияет на исход конкуренции и то, что
победить в конкурентной борьбе больше
шансов имеет популяция, в составе которой
больше особей и которая, соответственно,
будет более активно воспроизводить «свою
армию» (так называемый масс эффект).
Наконец, конкуренция между видами протекает
на фоне отношений с организмами других
трофических уровней (хищниками и паразитами).
Это также влияет на исход конкуренции,
так как более привлекательный как пищевой
ресурс вид имеет меньше шансов победить
в конкуренции. В итоге в естественных
экосистемах виды сосуществуют даже при
наличии асимметричной конкуренции, которая
должна была бы привести к вытеснению
одного из видов. Конкурентное исключение
чаще всего наблюдается только в искусственных
условиях «микрокосма», когда два конкурирующих
вида изолированы и помещены в условия
стабильной среды (например в смешанном
посеве двух культурных растений с разными
конкурентными возможностями).
Заключение
Внутривидовая конкуренция привод к тому,
что отдельные особи оказываются менее
приспособленные выживанию, их вклад в
продолжение рода оказывается меньшим,
и в последующих поколениях их генотип
уменьшается. Они либо погибают либо
им не удается дать потомства или вырасти
до не обходимых размеров.
Существуют два основных
последствия межвидовой конкуренции
либо один вид вытесняет другой,
либо они сосуществуют.
Итак, конкуренция взаимодействие
может стать причиной морфологических
изменений вследствие естественного отбора, что приводит к экологической
разобщенности особей в пределах одного
вида и между видами.
Список используемой литературы:
- Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология.(пер.с англ. О.Перфильева.)
2.О. В.
Чистик. Экология: Учебное пособие.
3.Одум Ю. Экология
в двух томах. 1986г.
4.Урсул А.Д. Экологические
системы.
5.Международная организация
“Зелёный крест” и издательское
объединение” Международный
дом сотрудничества”.
6.Журнал “Экология
и жизнь”. (весна-лето1997г.)