Механизмы защиты и устойчивости растений

Рис.2. Классификация факторов, способных вызвать стресс у растений

К физическим стрессорам относятся: высокая и низкая температура, освещенность, недостаток или избыток влаги, повышенный уровень радиации, механические воздействия.  Среди химических факторов, способных вызвать стресс, наиболее распространенными являются: соли, ксенобиотики (газы, пестициды, промышленные отходы, тяжелые металлы).  Биологические стрессоры, как правило, представлены возбудителями болезней: грибами, бактериями, вирусами и т.д. Не все растения в равной степени страдают от неблагоприятных условий среды. Одни оказываются в отношении того или иного фактора более устойчивыми, другие – менее устойчивыми. В связи с этим различают морозоустойчивые, зимоустойчивые, засухоустойчивые, жароустойчивые, солеустойчивые культуры и сорта.

 Устойчивость к неблагоприятным факторам среды определяется способностью растения сохранять такой ход физиологических процессов, который не вызывает существенного нарушения в их согласованности. Растения несут в себе способность успешно осуществлять жизнедеятельность в определенной норме колебаний внешней среды. Всякое отклонение от допустимого предела приводит к изменению физиологической деятельности растения, согласованность между отдельными процессами при этом нарушается и, как следствие этого, выявляется та или иная степень страдания. Оно тем больше, чем сильнее отклонение. Чувствительность растений к этим отклонениям в онтогенезе неодинакова, т.к. выносливость к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям определяется стадийным состоянием растения.

Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры (экстремальные для растений), избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода (гипоксия), очень высокая или низкая освещенность, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов.

1.3 Особенности проявления  стрессовых реакций у растений

Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвую в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив.

При сопоставлении фаз триады у растений и животных наибольшее сомнение возникало в идентичности первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее называют первичной индуктивной стрессовой реакцией. Вторая фаза – фаза адаптации и третья – истощения ресурсов надежности.

Что происходит во время первой фазы у растений? Увеличивается проницаемость мембран в результате изменения молекулярного состава их компонентов. Это приводит к обратимому выходу ионов калия из клетки и входу ионов кальция из клеточной стенки, вакуоли, ЭПР, митохондрий. Происходит деполяризация мембран. Увеличение проницаемости мембран и торможение H+-АТФ-азы ведут к закислению цитоплазмы. Снижение рН цитоплазмы способствует активации гидролаз, большинство которых имеет оптимум рН в кислой среде. В результате усиливаются процессы распада полимеров. 

Тормозится синтез белка, изменяется конформация белковых молекул. Происходит дезинтеграция полисом, информационные РНК «дострессовых» белков гидролизируются или взаимодействуют с особыми белками, образуя «стрессовые гранулы» в цитоплазме. Тормозятся процессы транскрипции и репликации. Вместе с тем на этом этапе происходят экспрессия репрессированных генов и синтез ряда стрессовых белков. Активируется сборка элементов цитоскелета, что приводит к увеличению вязкости цитоплазмы. Тормозится интенсивность фотосинтеза вследствие изменений структуры белков и липидов тилакоидных мембран. Дыхание вначале активируется, однако затем ингибируется, как и фотосинтез, снижается уровень АТФ. Имеются данные о перераспределении углерода из СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза: уменьшается включение метки в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и увеличивается включение в аланин, малат, аспартат. Активируются свободнорадикальные процессы. 

В этот период преобладающими становятся процессы катаболизма, т.е. накапливаются продукты распада. Их роль многообразна:

1. Во-первых, они могут играть роль корректирующего фактора, поскольку в ходе деструкции обеспечивается устранение полимеров с ошибочной или нарушенной структурой.

2. Во-вторых, мономерные соединения могут служить субстратом для синтеза стрессовых белков, фитогормонов и др. 

3. В-третьих, мономеры используются в качестве субстратов дыхания, с чем связывают их энергетическую роль.

4. В-четвертых, такие мономеры, как моно- и олигосахариды, аминокислоты, прежде всего пролин, бетаин, связывают воду, что особенно важно для сохранения внутриклеточной воды при повышении проницаемости мембран и облегчении выхода воды из клетки.

5. Имеется информация о том, что продукты деградации белков и липидов обладают свойствами активаторов и ингибиторов процессов метаболизма, оказывая влияние на рост и морфогенез растений.

В 1991 г. академиком Тарчевским выдвинута концепция о сигнальных свойствах олигомерных промежуточных продуктов катаболизма, реализуемых путем воздействия на транскрипцию, трансляцию или на активность ранее образованных молекул ферментов. Эти так называемые стрессовые метаболиты, подобно гормонам животных, оказываются способны выполнять регуляторную функцию в последующей перестройке обмена клеток и организма в целом на новый режим в экстремальных условиях существования.

В первую фазу стресса происходят сдвиг и в гормональном балансе. Возрастает интенсивность синтеза этилена и ингибиторов роста – абсцизовой и жасмоновой кислот. Количество гормонов, стимулирующих рост и развитие – ауксина, цитокинина, гиббереллинов, значительно уменьшается. Это ведет к торможению деления и роста клеток, а также роста всего растения. Таким образом, на первом этапе триады Селье у растений, в отличие от животных, происходит н активация, а торможение гормонального обмена.

Во второй фазе триады Селье – фазе адаптации – у растений на основании изменений, произошедших во время первой фазы, включаются главные механизмы адаптации. Они характеризуются снижением активности гидролитических и  катаболических реакций и усилением процессов синтеза. При этом образовавшиеся в начале воздействия продукты распада способствуют «готовности» обмена к перестройке. Так, накопленный пролин взаимодействует с поверхностными гидрофильными остатками белков и увеличивает их растворимость, защищая от денатурации. В результате клетка удерживает больше воды, что повышает жизнеспособность растений в условиях засухи, засоления, высокой температуры. Осмофильными свойствами обладает также осмотин. Продукты деградации гемицеллюлоз, пектиновых веществ – олигогликозиды индуцируют синтез фитоалексинов, выполняющих защитную функцию при инфекционном поражении растений. Образующиеся при распаде органических азотистых соединений полиамины способствуют снижению проницаемости мембран, ингибированию протеазной активности, снижению процессов перекисного окисления липидов, регуляции рН.

Происходит стабилизация мембран, в результате чего восстанавливается ионный транспорт. Повышаются активность функционирования митохондрий, хлоропластов и уровень энергообеспечения. Снижается генерация активных форм кислорода. Возрастает роль компенсаторных шунтовых механизмов, например, усиливается активность пентозофосфатного пути дыхания. 

Что происходит на уровне целого организма? Механизмы адаптации, свойственные клетке, дополняются новыми реакциями. Они основываются на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества и построены по принципу аттрагирующих центров. Такой механизм позволяет растению формировать в условиях стресса минимальное количество генеративных органов, которые могут быть обеспечены необходимыми веществами для созревания. Благодаря переброске питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые – верхние.

На популяционном уровне адаптация выражается в сохранении только тех индивидуумов, которые обладают широким диапазоном реакций на экстремальный фактор и, оказавшись генетически более успешными, способны дать потомство. В стрессовую реакцию включается естественный отбор, в результате которого появляются более приспособленные организмы и новые виды.

В период третьей фазы (фазы истощения) в условиях возрастания силы эффекта и постепенного исчерпания возможностей защиты организма также доминируют неспецифические реакции. При действии различных агентов разрушаются клеточные структуры. Наблюдается деструкция ядра, в хлоропластах происходит распад гран, в митохондриях уменьшается количество крист. Появляются дополнительные вакуоли, где обезвреживаются токсические вещества, образующиеся в результате изменений обмена в стрессовых условиях. Нарушение ультраструктуры основных энергетических генераторов – митохондрий и хлоропластов приводит к энергетическому истощению клетки, это влечет за собой сдвиги физико-химического состояния цитоплазмы. Эти сдвиги свидетельствуют о сильных, часто необратимых повреждениях клетки.

 Некоторые исследователи предлагают дополнить триаду Селье еще одной фазой – назвав ее фазой регенерации (реституции), наступление которой возможно после удаления стрессора. Однако данный этап не может быть повторением второй фазы, поскольку к этому времени организм оказывается слишком ослабленным.

Необходимо отметить, что обычно стрессоры действуют не по одному, а в комплексе. Так, повышенная температура и интенсивная инсоляция сопровождаются засухой; при затоплении проявляется не только кислородная недостаточность, но и интоксикация ядовитыми соединениями; низкой температуре сопутствует слабая освещенность и избыток влаги и т.д.

К стрессу нельзя отнести такие обычные ритмические сдвиги метаболизма, как изменение скорости фотосинтеза, дыхания или транспирации при смене режимов освещения или других условий. Не относятся к стрессу и метаболические сдвиги во время цветения или плодоношения, а также при старении, хотя изменения обмена веществ в конце онтогенеза очень напоминают отмечающиеся при стрессе.

Глава II. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода

2.1 Понятие гипо– и аноксии

Способность организмов переносить условия гипо-и аноксии, т.е. временный дефицит или отсутствие кислорода, широко распространена в природе, но на растениях изучена меньше, чем у животных. При затоплении или заболачивании почвы воздух вытесняется из нее водой. Диффузия его в воде происходит примерно в 10000 раз медленнее, чем в газовой среде. Так, в торфяно-болотных почвах количество кислорода составляет менее 1%, в глине на дне прудов 0.035%, а ниже грунтовых вод падает до нуля. Наиболее часто в условиях дефицита кислорода оказываются озимые хлеба, а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения.     

Явления гипоксии и аноксии имеют много общего, т.к. при гипоксии и некоторые ткани испытывают недостаток кислорода, особенно в активно функционирующих органах. Например, для нормальной жизнедеятельности кончиков корней необходимо не менее 20% кислорода в среде. Однако у разных по устойчивости к гипо- и аноксии растений могут быть неодинаковые потребности в кислороде. Согласно мнению итальянских ученых Бертании Бромбилла, в корнях риса переход на анаэробный тип обмена начинается при содержании кислорода 5-10%, а у менее приспособленной к дефициту кислорода пшеницы – при концентрациях более 10%. Полностью на анаэробный режим растения переключаются при 1%-ном содержании кислорода в среде. Своеобразие потребностей в кислороде характерно и для разных процессов обмена веществ. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем дыхание.

Вместе с тем при гипоксии, в отличие от аноксии, отключаются только системы, обладающие низким с родством к кислороду. При малом содержании кислорода способ на насыщаться только цитохромоксидаза. В отличие от нее флавиновые ферменты обладают низким с родством к кислороду, они требуют 118 для активации значительно более высокого парциального давления кислорода в среде.   

Одни растения погибают при переувлажнении очень быстро, другие способны существовать в условиях не только дефицита, но и отсутствия кислорода.

Вред от затопления, даже временного, заключается прежде всего в том, что нарушается аэрация почвы, исчезает кислород, увеличивается концентрация СО2. В результате в клетках прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не происходят реакции цикла Кребса, а идут лишь гликолиз, спиртовое и молочно-кислое брожение. В результате из каждой молекулы гексозы образуется лишь 2, а не 36 молекул АТФ. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов. Одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата – органические кислоты и спирты. Они увеличивают проницаемость клеточных мембран, из клеток выделяются водорастворимые вещества, нарушается гомеостаз.

Аккумуляция лактата при остром дефиците кислорода способствует закислению внутриклеточной среды, а недостаток АТФ и нарушение работы Н+-АТФ-азы сопровождается интенсивным выходом протонов из вакуоли. Падение величины рН цитоплазмы называют клеточным ацитозом. Когда он наступает, происходят необратимые нарушения метаболизма и гибель клеток. Уменьшение количества АТФ приводит к ухудшению поглощения солей, следовательно, в клетки поступает меньше воды. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается реутилизацией  азота, фосфора и калия из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев. Недостаточное поглощение минеральных элементов, особенно азота, приводит к тому, что на болотах встречается много насекомоядных растений. Дефицит воды и минеральных элементов становится причиной торможения роста, снижения водного потенциала листьев и их увядания. Уменьшается интенсивность транспирации и газообмена.

Кроме прямого, недостаток кислорода оказывает на корни и косвенное влияние. В этих условиях в почве прекращается нормальные окислительные процессы, вызываемые деятельностью аэробных бактерий, и развиваются анаэробные процессы, при этом накапливаются СО2, органические кислоты и другие вещества, многие из которых очень вредны для корней, поэтому их называют болотными токсинами. Корни начинают отмирать. Загнивание корней при затоплении ведет к гибели побегов.