Моллюски: разведение и выращивание

     ВВЕДЕНИЕ

     Из  существующих 101 тыс. видов моллюсков  промыслом используется около 100 видов, а культивируется только 25-30 видов.

     Моллюскам присуще огромное разнообразие форм, но имеются и общие черты: почти  все они билатерально-симметричные; вторичнополостные; имеют мешковидное и несегментированное туловище и ногу. Для многих характерны твердая раковина (гастропода, бивальвия и др.) и мантия, охватывающая тело. В мантийной полости расположены органы дыхания - жабры, в нее открываются отверстия органов выделения и анальное отверстие.

     Раковина  моллюсков состоит из кристаллов углекислой извести, расположенных  в несколько слоев, и из слоя органического  вещества - конхиолина. Это наружный слой раковины - периостракум, средний  слой известковый - остракум и внутренний - гипостракум, имеющий характерный перламутровый блеск. Некоторые моллюски культивируют из-за этого слоя, из которого получают сырье для различных бытовых и ювелирным изделий - перламутр и жемчуг.

     Взрослые  моллюски-обитатели дна водоемов, селятся, на грунте, зарываются в песок, ил или прикрепляются к субстрату. Потребляя водоросли и растительный детрит, они превращают их в органическое вещество животного происхождения и потому являются очень важным компонентом экосистем и занимают в них второй трофический уровень.

     Среди моллюсков имеются фильтраторы, собиратели, хищники и др. Пища переваривается в желудке, пищеварительных дивертикулах (печени) и кишечнике. Ее остатки  выводятся в виде фекалий, а частицы, попавшие в мантийную полость, выводятся  в виде псевдофекалий наружу. Среди моллюсков встречаются: раздельнополые и гермафродиты; с внешним и внутренним оплодотворением яйцеклеток; с плавающей личинкой; с икрой, развивающейся в кладках, а также живородящие формы. В свою очередь моллюски служат пищей многим водным и наземным организмам (рыбам, млекопитающим, птицам, хищным беспозвоночным и человеку). 

     РАЗВЕДЕНИЕ  И ВЫРАЩИВАНИЕ  МОЛЛЮСКОВ

     Основными объектами выращивания являются двустворчатые моллюски - одна из самых древних групп донных беспозвоночных. Они широко распространены в морских и пресных водоемах и обитают во всех климатических зонах-от тропиков до Арктики и Антарктики.

     Особенно  изобилуют двустворчатыми моллюсками прибрежные мелководные, хорошо прогреваемые и кормные районы морей с глубинами  до 100-300 м, где моллюски составляют до 80 % биомассы бентоса. Форма раковин двустворчатых моллюсков разнообразна, ее окраска, размеры зависят от видовых особенностей, глубин обитания, грунтов, течений. Одни виды обитают на песчаных, илисто-песчаных грунтах, другие-на илах, а третьи прикрепляются к твердому субстрату. Моллюски, живущие на поверхности мягкого грунта (сердцевидки, венериды, астарты), имеют округлую форму и зачаточные сифоны, а обитающие на жестких грунтах (гребешки, жемчужницы и др.) - крепкую жесткую раковину. Многие прикрепляющиеся виды имеют раковину удлиненной, митилидной, формы (устрицы, мидии, митилястеры и др.). Они прикрепляются к скалам, твердым предметам, раковинам и друг к другу, образуя друзы, гроздья, щетки иногда массой до 30 кг/м². Культивирование таких прикрепляющихся видов облегчается благодаря их способности к прикреплению и образованию массовых поселений на небольших площадях.

     У многих двустворчатых моллюсков  длительный жизненный цикл (от 5 до 20 лет) и растут они в течение  всей жизни. Каждый вид характеризуется свойственными только ему (в средних показателях) дефинитивными размерами. Темп роста и размеры зависят от происхождения и условий обитания видов. Так, черноморские мидии в среднем живут 6-10 лет и достигают длины 10-12 см; длина черноморской устрицы, как правило, не превышает 8 см.

     Европейская плоская устрица, обитающая у  берегов Франции, вырастает за 4 года до 75 мм, достигая при этом массы 65 г; гигантская устрица, обитающая у  берегов Японии, вырастает до таких  размеров за 6-12 мес. В последнем случае разница в темпе роста зависит от наследственных качеств этих видов. Внутри вида в зависимости от климатической зоны и условий обитания популяции у особей потенция роста проявляется в разной степени и темп роста колеблется в значительных пределах. Более того, наблюдается значительная изменчивость роста среди особей одной популяции и даже одной друзы в зависимости от места, занимаемого особью в ней, от притока свежей воды, от газового режима, от количества питательных веществ в воде и длительности периода питания в течение суток, сезона года и других причин. Темп роста в таких случаях может отклоняться от средней величины на 20-30 %. В онтогенезе темп роста особей также изменяется. Максимальными приростами обладает молодь, приросты половозрелых особей снижаются.¹

     При культивировании моллюсков широко пользуются их способностью изменять темп роста. Например, осевшая ранней весной или летом молодь устриц (шпат) за теплый сезон достигает больших  размеров, чем молодь, осевшая в  середине лета или осенью. Большое влияние на темп роста оказывает температура. Изменяя температуру воды в бассейнах, можно ускорять или замедлять сроки нереста у производителей, а в естественных условиях перемещая плоты с коллекторами устриц, мидий и другими объектами выращивания в наиболее теплые или кормные зоны, повышать рост и тем самым сокращать период выращивания товарной продукции. Иногда нужно задерживать рост. Например, в Японии плоты с коллекторами устриц на некоторое время перемещают из сублиторальной зоны в литоральную, где моллюски в период отлива запирают раковину почти на 12 ч, при этом не питаются, а значит, и хуже растут. В литоральной зоне их выдерживают в течение зимы, а весной перемещают в наиболее кормные участки, и к лету устрицы подрастают до товарной массы.

     Двустворчатые моллюски питаются фитопланктоном, бактериями и детритом. Очень требовательны  к размерам и качеству пищевых  водорослей личинки моллюсков, размеры  которых 100-160 мкм. Например, личинки  черноморской устрицы могут питаться только микроводорослями с мягкой оболочкой размером 2-4 мкм - это жгутиковые водоросли монохризис, изохризис и др.²

     Фильтрующий и сортирующий аппарат у двустворчатых  моллюсков довольно совершенен. Так, устрица в зависимости от размера  может профильтровать за 1 ч 1-3 л, максимально около 10 л воды, мидии - 2-5 л, крупные гребешки фильтруют 1 л/ч на 1 г массы тела (табл. 1).

     Относительная скорость фильтрации у молоди больше, чем у взрослых моллюсков. Так, при  расчете на 1 мг сухого вещества молодь гигантской устрицы длиной 5 см фильтрует в единицу времени в 3,3 раза интенсивнее взрослых особей длиной 15-20 см.

     Интенсивность фильтрации и усвоение пищи зависят  от температуры. Чем ниже температура  воды, тем медленнее происходит фильтрация (табл. 2).

     Нижний  температурный порог, при котором пресноводные моллюски умеренной зоны прекращают фильтрацию, лежит в пределах 6-8⁰С. Некоторые морские формы прекращают питаться при 7⁰С. 

     Таблица 1. Фильтрующая активность двустворчатых  моллюсков в проточной воде при температуре 20⁰С, мл/мин

Таблица 2. Интенсивность фильтрации устрицами фитопланктона при разной температуре, тыс. акз. в 1 л воды

     Оптимальные, как и критические, температуры  фильтрации определяются происхождением моллюсков, их видовыми характеристиками, размерами и условиями обитания. У холодноводных (субарктических) форм-мидий  Белого и Баренцева морей температурный оптимум фильтрации лежит в пределах 12- 15⁰С. У мидий и устриц теплых зон оптимальными температурами являются 20-25°С. В естественных и искусственных условиях температурный оптимум фильтрации может не совпадать, если различны другие факторы среды (соленость, освещенность и др.). Наиболее интенсивно многие моллюски фильтруют летом, когда устанавливается температура воды, близкая к оптимуму, и продолжительность фильтрации увеличивается до 12-16 ч в сутки.

     Существует  зависимость скорости фильтрации от массы моллюсков, которая выражается формулой

     F=dWK,

     где F- скорость фильтрации, мл/ч;

     d - константа, численно равная скорости  фильтрации особи массой 1 мг, г;

     W-сухая  масса тела, мг;

     K-показатель  изменения скорости фильтрации  при увеличении массы тела.

     Рассчитан коэффициент Q, который показывает объем  воды, профильтрованной моллюском массой 1 г при потреблении им 1 мг кислорода. С помощью этого коэффициента можно сравнивать количество пищи, извлекаемое при фильтрации моллюсками разных видов и обитающих в различных условиях. Так, униониды и дрейссены, наиболее активные пресноводные фильтраторы, имеют Q, равный 910 мл/мг О2. У морских моллюсков этот коэффициент выше и колеблется от 2 до 16 л/мг О2. Скорость фильтрации моллюсков зависит и от концентрации взвешенных в воде частиц. Чем их меньше, тем выше скорость фильтрации. При концентрации частиц свыше 10 тыс./л скорость фильтрации резко уменьшается. При искусственном разведении двустворчатых моллюсков необходимо учитывать, что для каждого возраста и размера существует оптимальная концентрация пищевых водорослей.

     Потребность в корме моллюсков невелика по сравнению с другими беспозвоночными. Многие из них, защищенные раковиной, составляющей от 40 до 70 % массы животного, малоподвижны, а виды, ведущие прикрепленный образ жизни, и совсем неподвижны, и потому расход энергии у них на активный обмен невелик. Энергия тратится на дыхание, работу ресничек и сифонов при фильтрации и другие физиологические процессы. Из-за отсутствия трат на передвижения увеличивается использование энергии пищи на пластический обмен - рост особей и генеративный обмен - формирование гамет. Поэтому прикрепленные моллюски довольствуются малокалорийным растительным кормом и относительно небольшими концентрациями кормовых частиц. Потребность устриц в корме при питании одноклеточными водорослями рассчитывают по формуле

у =4,01*а-0,53.

где у-биллион  клеток водорослей, приходящихся на 1 кг сухой массы в день;

а - сухая  масса устриц.³

     В репродуктивном цикле двустворчатых  моллюсков, как и у иглокожих, выделяют три периода: нерест; перестройка половой системы и перестройка пола; гаметогенез. Наиболее длительным является период гаметогенеза. Иногда почти в течение всего года идут процессы  формирования половых продуктов, обеспечивающие высокую плодовитость (например, за счет порционного или повторного нереста особей). Но обычно формирование половых продуктов протекает зимой и ранней весной, нерест - летом (у мидий в Баренцевом море) или ранней весной (у мидий, обитающих у берегов Испании и Черного моря). Перестройка гонад и смена пола происходят после нереста-осенью и частично зимой (рис.1).

     В некоторых случаях полезно сокращать  период гаметогенеза, чтобы максимум энергии моллюсков расходовался на пластический обмен - прирост массы  тела. Для двустворчатых моллюсков характерны малые размеры яиц-50-200 мкм, большая плодовитость - от сотен тысяч до сотен миллионов яиц, выметываемых в течение года одной самкой, оплодотворение наружное (мидии) или в мантийной полости (устрицы), короткий период развития эмбрионов, высокая синхронность нереста особей данной популяции, наличие пелагической личинки (велигер), питающейся фитопланктоном 2-4 недели. Этот способ размножения с наличием пелагической планктотрофной личинки эволюционно первичен по сравнению с размножением видов, имеющих лицетотрофную личинку, снабженную желтком и не питающуюся самостоятельно. Пелагические личинки способствуют расселению малоподвижных моллюсков, и этот период в их жизненном цикле называется стадией расселения