Мутуализм и его участники

 

Оглавление

Введение………………………………………………………………………..3

Глава 1. Мутуализм……………………………………………………………4

Глава 2. Примеры……………………………………………………………...5

2.1 Мутуализм при опылении……………………………………..6

2.2 Мутуализм с участием организмов населяющих пищеварительный тракт……………………………………………………..10

2.2.1 Экосистема рубца……………………………………..11

2.2.2 Экосистема пищеварительного тракта термитов……14

Заключение…………………………………………………………………...16

Список литературы…………………………………………………………..17

 

Введение

В сообществах наземных и  водных организмов могут складываться взаимоотношения, различных типов:

I. Антибиотические отношения (обе или одна из взаимодействующих сторон испытывают отрицательное воздействие).

1) хищник - жертва (например, лисы - зайцы, волки - олени, насекомоядные растения - насекомые);

2) паразит - хозяин (питание соками, тканями либо пищей хозяина).

II. Позитивные отношения.

 симбиоз различных типов (совместное обитание), подразделяющийся на следующие виды:

1) квартирантство - когда жилище одного вида заселяется особями других видов (норка крысы-песчанки заселяется; свыше 200 видами других животных);

2) комменсализм - совместная жизнь двух видов, один из которых использует пищу другого, не причиняя ему вреда (норка морского червя, раковина моллюска или речная губка служат приютом для мелких подвижных форм); 

3) мутуализм - форма сожительства двух видов, совершенно необходимая для роста и выживания обоих (водоросль и гриб у лишайников, жгутиковые в кишечнике термитов, бобовые растения и азотфиксирующие бактерии на их корнях, рак-отшельник и актиния и др.);

III. Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга [3].

Одна из наиболее интересных форм взаимоотношений между организмами  является мутуализм, потому что это не только взаимовыгодное сотрудничество, но и еще является облигатным. 

Глава 1. Мутуализм

1) Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них [3].

2) Мутуали́зм – форма симбиоза, при которой оба партнера получают пользу, причем относительно равную [4];

3) Мутуали́зм - форма совместного  сосуществования организмов, когда  оба партнера или один из них не могут жить без другого;

4) Мутуали́зм - одна из  форм симбиоза, при которой имеется глубокая зависимость друг от друга совместно обитающих популяций, напр., продукт жизнедеятельности одного вида используется др. в качестве источника питания. напр., аммонифицирующие виды разлагают белки с образованием аммонийных солей, которые служат источником питания для нитрифицирующих бактерий [2].

Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто, по крайней мере, один из партнёров  использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для  роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или  распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают  лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

 

Глава 2. Примеры

Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя  точный состав слизи, которым покрыта  актиния, — эта слизь нужна  актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит  этот состав и после этого может  прятаться от врагов среди щупалец  актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и  уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют  от неё самцов, самки — самок [1].

Взаимовыгодные связи  могут формироваться на основе поведенческих  реакций, например, как у птиц, совмещающих  собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы(грибокорня) между грибами и растениями [3].

Широко распространена форма  взаимополезного сожительства, когда  присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого  из них. Один из самых известных примеров таких отношений - лишайники, представляющие собой сожительства гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая  клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них  гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф  гриба извлекает воду и минеральные  соли.

Мутуализм широко распространен  и в растительном мире. Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного ореха, или арахиса). Эти бактерии, способные усваивать азот воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты, поселяются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает разрастание тканей корня и образование утолщений - клубеньков.

Растения в симбиозе с  азотфиксирующими бактериями могут  произрастать на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву. Вот почему бобовые - клевер, люцерну, вику - вводят в севообороты как предшественников для других культур.

Другая форма мутуализма у растений - сожительство гриба с корнями высших растений - микориза. На корнях березы, сосны, дуба, ели, а также орхидных, вересковых, брусничных и многих многолетних трав мицелий гриба образует толстый слой.

Корневые волоски на корнях высших растений при этом не развиваются, а вода и минеральные соли поглощаются  с помощью гриба. Мицелий гриба  проникает даже внутрь корня, получая  от растения-партнера углеводы и доставляя  ему воду и минеральные соли. Деревья  с микоризой растут гораздо лучше, чем без нее. [4]

2.1 Мутуализм при опылении

Тесный контакт видов  при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно  расселяются [3].

Большинство животных, участвующих  в опылении цветков, в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для  привлечения опылителей и образование  его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целей. Однако эти траты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточительны»  многие виды растений, образуя плоды, которые привлекают животных и служат им кормом; выгода заключается в  расселении содержащихся в плодах семян).

Опыление — это процесс  переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том  же растении. Множество цветковых  видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и (или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридиига (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны. Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.

Опылителями цветковых растений являются и теплокровные, в том  числе колибри, летучие мыши и  даже мелкие грызуны и сумчатые , однако, без сомнения, основные опылители— это насекомые .

В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются  в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером служит ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком ' количестве, что местами его далее слишком много для многочисленных питающихся им видов. У других растений различным образом специализированные структуры цветка защищают нектар от всех посетителей, кроме нескольких видов насекомых, имеющих соответственно устроенные ротовые органы. В семействе лютиковых прослеживается последовательная эволюция формы нектарников — от открытых у Ranunculus ficaria через простые крышечки, защищающие нектароносную зону лепестков, к сложным заполненным нектаром нектарникам-шпорцам у Aquilegia. Специализация цветков ограничивает разнообразие насекомых, способных собирать нектар и, следовательно, играть роль опылителей. Это приводит к трем основным последствиям:

1) опылители, как правило, посещают экземпляры только одного вида (возможно, это связано с формированием у насекомого «образа искомого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридинга;

2) на рыльцах других  видов теряется меньшее количестве  пыльцы данного растения;

3) в результате научения  или эволюции у насекомых могут  развиваться специальные навыки, делающие их более эффективными  сборщиками пищи по сравнению  с опылителями-универсалами.

Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тесных, по-видимому, возникших в результате коэволюции, мутуалистичееких взаимоотношений, которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко организованные их варианты могли и не требовать коэволюции (взаимного отбора каждого из партнеров другим). Например, разные представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльцевая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается неспециализированным опылителем, виды ваточника вынуждены специализироваться.

У большинства растений цветение происходит в определенный сезон, и  это строго ограничивает степень  специализации опылителя. Его жизненный  цикл может стать полностью зависимым  от определенных цветков как источника  пищи только в том случае, если совпадает  со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение короткого периода (например, только для питания, как у чешуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие  мыши и грызуны или пчелы с  их долговременными 'колониями, вероятно все же до определенной степени являются универсалами, поочередно использующими в течение сезона цветы разных видов или, если нектар недоступен, переходящими на другие виды корма.

Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих  партнеров мутуализма известен между  инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и  его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых.

Цветки в этом случае находятся  в полости, образуемой разросшимся  ложем соцветия (мясистыми тканями  стебля), причем мужские и женские  — на разных частях растения. Женские  цветки бывают двух типов — длинно- и кароткостолбиковые. Самки насекомых  проникают в соцветия через их апикальное отверстие и откладывают  яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящиеся галлами, где личинки бластофаги завершают  свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее  специфичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отверстие  в соцветии, по которому за ними выходят  наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и  соберут с них пыльцу. Пыльца переносится  в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает  в новое соцветие, она вытряхивает  из них пыльцу и помещает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена.

Такая строго определенная последовательность событий должна была выработаться в условиях обоюдного  давления естественного отбора, когда  каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в  поведении бластофаг. Насекомое  стало не только опылителем, но и  паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых  специализирован я а определенном типе цветков внутри соцветия (кроме  того, обычно существует два вида паразитических перепончатокрылых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто  наблюдаются представители этого  же семейства насекомых, которые  откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя считать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкидывающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не расплачивающуюся за услуги.

Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных  или «гнездовых» паразитов 'неоднократно встречается у различных диких  видов инжира. Такая ситуация является одним из 'классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует  опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг) [1].

2.2 Мутуализм с участием организмов населяющих пищеварительный тракт.