Мутуализм и его участники

В большинстве обсуждавшихся  до сих пор случаев мутуализм  зависел от поведения участвующих  во взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта [4].

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный  микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную  роль в переваривании целлюлозы  и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или  менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и  частично гомогенизированной животными  пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а  у теплокровных — и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря  чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на ¦непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, (когда пивовар  регулирует тот же самый набор  условий среды [1].

2.2.1 Экосистема рубца

Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живёт множество микробов. Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина [3].

Флора и фауна рубца, разлагающие  целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех отделов, и  проглоченная пища сначала попадает в тот из «их, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1—1000 мкл, причем отдельные из них  могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел  желудка, книжку, могут проходить  только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс  непрерывного «жевания жвачки»). Рубец  населен многочисленными бактериями (1010—10м в 1 мл) и простейшими (105—106 в 1 мл); рН среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов « контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания.

Бактериальное сообщество рубца  почти полностью состоит из облигатных анаэробов — многие эти виды под  воздействием кислорода мгновенно  гибнут. Для «их необходимы углеводы, а большинство нуждается также  в уксусной, изомасляной, изовалериановой, 2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них  специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение  только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и  другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных  разлагать этот материал. Поэтому  целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее  значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает  к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать  не только целлюлозу, но и крахмал; некоторые  узкие пищевые специалисты, в  частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат; для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал  и его производные. В рубце  эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное  сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиаиоморфы (последняя  группа известна только из рубца. Свободноживущие  простейшие рубца обитают в среде  с постоянными условиями, где  они, вероятно, интенсивно конкурируют  с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды.

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищничество, мутуализм и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных 'Неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

Микроорганизмы рубца  постоянно размножаются и одновременно сокращают численность то мере того как его содержимое переходит  в кишечник. Дальнейшее переваривание  пищи, в том числе и некоторых 'микробов происходит в юишечнике  за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищеварения в  рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, проплоновая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты  всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота, единственная, которая может быть превращена этими  животными в углеводы и незаменима для их обмена веществ, особенно в  период лактации.

Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой  рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное —  доступные для переваривания  вещества из корма, который не может  быть переработан с помощью его  собственных ферментов [1].

2.2.2 Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в  кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них —  представители группы Macrotermitineae разводят грибы. Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней -кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации. Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами. Основная группа организмов в кишечнике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы, например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается -в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем  в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях  мутуализма.

1. Важными представителями бактериальной  флоры являются спирохеты; они  вместе с палочковидными формами  концент- рируются на поверхности  жгутиконосцев. В кишечнике одного  из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены  спирохеты, которые, двигаясь  синхронно, фактически продвигали  вперед простейшее. Они настолько  хорошо заметны, что когда-то  таких жгутиконосцев считали  инфузориями. Это взаимодействие  бактерий и простейших мутуалистичеокое  — спирохеты получают от жгутиковых  питательные вещества и одновременно  придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов  мутуалистически обитает в третьем  виде.

2. Бактерии в кишечнике термитов  способны фиксировать газообразный  азот (N2). Кливленд предполагал такую  возможность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств. Впоследствии Брезнйк показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда с пищей увеличивается содержание азота. [1]

Заключение

Мутуали́зм - одна из форм симбиоза, при которой имеется глубокая зависимость друг от друга совместно  обитающих популяций.

 Преимущества, которые  получает организм, вступающий в  мутуалистические отношения, могут  быть различны. Часто, по крайней  мере, один из партнёров использует  другого в качестве пищи, тогда  как второй получает защиту  от врагов или благоприятные  для роста и размножения условия.  В других случаях вид, выигрывающий  в пище, освобождает партнёра  от паразитов, опыляет растения  или распространяет семена. Каждый  из участников мутуалистической  пары действует эгоистично, и  выгодные отношения возникают  лишь потому, что получаемая польза  перевешивает затраты, требуемые  на поддержание взаимоотношений.

Тесный контакт видов  при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей.

Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живёт внутри другого. Примером служат рубец коровы и бактерии разлагающие целлюлозу в кишечнике термитов.

Список литературы

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. с англ.—М.: Мир, 1989.—667 с.

2. Фирсов Н.Н «Микробиология: словарь терминов», М: Дрофа, 2006 г.

3. http://ru.wikipedia.org/wiki/%CC%F3%F2%F3%E0%EB%E8%E7%EC

4. http://www.zooeco.com