Основные достижения селекции по созданию сортов интенсивного типа зерновых и зернобобовых культур

Изучаются молекулярные основы ЦМС кукурузы S M - типа, широко используемого селекционерами России, Украины, Молдавии.

Показано, что стерильность обусловлена экспрессией плазмы - автономного генетического элемента митохондрий кукурузы S-типа. Установлено строение участка ДНК, ключевого для развития ЦМС. Исследуется особенность экспрессии этого фрагмента и его взаимодействие с другими элементами, необходимыми для ЦМС. Полагают, что генно-инженерную мужскую стерильность можно будет вызывать не только у растений кукурузы, но и у представителей многих других сельскохозяйственных культур, для которых актуальна задача получения гетерозисных гибридов. Методы биотехнологии в селекции на продуктивность.

За последние 20 лет биотехнология, используя рекомбинантные полученные за счет объединения вместе не встречающихся в природе фрагментов ДНК, превратилась в неоценимый новый научный метод исследования и производства продукции сельского хозяйства.

Рекомбинантная ДНК позволяет селекционерам отбирать и вводить в растения гены поодиночке, что не только резко сокращает время исследований по сравнению с традиционной селекцией, избавляя от необходимости тратить его на ненужные гены, но и дает возможность получать полезные гены из самых разных видов растений.

Эта генетическая трансформация сулит огромную пользу для производителей сельскохозяйственной продукции, в частности, повышая устойчивость растений к насекомым-вредителям, болезням и гербицидам. Дополнительные выгоды связаны с выведением сортов, более устойчивых к недостатку или избытку влаги в почве, а также к жаре или холоду - основным характеристикам современных прогнозов грядущих климатических катаклизмов.

Наконец, немалую выгоду может получить от биотехнологии и непосредственно потребитель, поскольку новые сорта обладают более высокими питательными свойствами и другими характеристиками, сказывающимися на здоровье Борлауг, 2001 . Новые сорта трансгенных растений достаточно быстро завоевывают популярность в среде производителей. Это - пример наиболее быстрого распространения как результатов, так и методов во всей многовековой истории сельского хозяйства.

В период с 1996 по 1999 год площади, засеянные трансгенными сортами основных продовольственных культур, увеличились почти в 25 раз с 1,7 до 40 млн га. В ряде стран США, Япония, Канада, Великобритания, Франция, Китай и др. уже нашли широкое практическое применение методы клеточной селекции при создании новых форм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных условиях. Полученные с использованием этих методов сорта характеризуются улучшенным качеством, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды и вредным организмам.

В нашей стране с помощью методов культуры клеток, тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя Исток, Одесский 115, Прерия, Степной дар бывш. ВСГИ , Биос 1, Рамос, Рахат НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ риса Биориза ВНИИ риса озимой пшеницы Смуглянка ПНИИЖБ . Срок выведения этих сортов был сокращен на 4-6 лет. Зерновые и злаковые кормовые культуры являются еще трудным объектом для генной инженерии, прежде всего, в связи с отсутствием надежных векторных систем для введения генов в геном их клеток.

Поэтому одновременно ведется разработка методов прямого переноса генов в клетки растений для получения устойчивых форм к стрессовым факторам, болезням и вредителям США, ФРГ, Испания, Франция и др Одной из важнейших областей применения методов генной инженерии в растениеводстве является биологическая фиксация азота как бобовых, так и небобовых культур рис, кукуруза, пшеница, сорго. Эти исследования ведутся в США, Великобритании, Индии и других странах.

Учитывая, что система фиксации азота требует больших энергетических затрат, в перспективе предусматривается возможность соединения у растений молекулярных механизмов азотфиксации и фотосинтеза в единую сопряженную систему, способную использовать для восстановительных реакций непосредственно лучистую энергию.

В ряде стран США, Япония, Канада, Великобритания, Франция, Китай и др. уже нашли широкое практическое применение методы клеточной селекции при создании новых форм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных условиях. Полученные с использованием этих методов сорта характеризуются улучшенным качеством, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды и вредным организмам. В нашей стране с помощью методов культуры клеток, тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя Исток, Одесский 115, Прерия, Степной дар бывш. ВСГИ , Биос 1, Рамос, Рахат НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ риса Биориза ВНИИ риса озимой пшеницы Смуглянка ПНИИЖБ . Срок выведения этих сортов был сокращен на 4-6 лет. Получены также формы ячменя и пшеницы ИФР, MCXA, ВНИИСБ , люцерны и клевера лугового ВНИИ кормов, сахарной свеклы ВНИИСС , льна ВНИИЛ , устойчивые к стрессовым факторам и болезням.

В 1993 году были проведены совместные исследования Россия - США по созданию высокопродуктивных гибридов кукурузы, способных размножаться по механизму апомиксиса, то есть давать семена бесполым путем.

Сейчас передовые исследования в этой области ведут ученые из лаборатории цитологии и апомиксиса растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН в Новосибирске. Первый в мире проект по созданию апомиктичного коммерческого сорта у культурных растений был объявлен и начат в СССР в 1958 году. Его автор - профессор Д. Ф. Петров, создавший для выполнения данного исследования лабораторию цитологии и апомиксиса растений в только что организованном Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Академии наук. Однако идея закрепления гетерозиса через размножение, исключающее сегрегацию генов, принадлежит М. С. Навашину и Г. Д. Карпеченко.

Получение апомиктов планировалось на важнейшей сельскохозяйственной культуре - кукурузе. В работе, начатой Д. Ф. Петровым, использовали несколько подходов.

Один из них оказался продуктивным и продолжается в России, а также в США, во Франции, в Мексике до настоящего времени. В этом исследовании передачу Zea mays L Zm апомиктического способа репродукции осуществляли от ее дикого сородича - трипсакума Tripsacum dactyloides L Td путем гибридизации. Сравнительный анализ традиционных сортов кукурузы и апомиктов выявил следующие признаки превосходства апомиктичных гибридов урожай зеленой массы, высокое содержание в ней протеина и других переваримых компонентов, содержание в семенах полиненасыщенных жирных кислот, устойчивость растений к засухе, переувлажнению и засолению почвы.

Эти несомненные преимущества позволили бы уже сейчас использовать гибриды в качестве фуражной культуры. Однако пока они не могут давать семян из-за полной мужской стерильности апомиктам необходимо оплодотворение центральной клетки, иначе зерновки не развиваются. Чтобы получить потомство от гибридов, приходится рядом высевать кукурузу в качестве опылителя.

Подбором опылителей и других факторов удалось добиться 50-процентной фертильности, что с учетом большого числа початков на растениях-гибридах позволяет им конкурировать по семенной продуктивности с кукурузой. Российская апомиктичная кукуруза уже запатентована в США и в 11 других странах Соколов, 1999 . По прогнозам экспертов, дальнейшее развитие производства зерна в наибольшей мере будет связано с повышением стабильности урожаев возделываемых сортов. Например, в Канаде фунгициды на посевах пшеницы практически не используются, поскольку возделываемые сорта устойчивы к наиболее вредоносным грибам различные виды ржавчины, головня. Селекция здесь в большей степени ориентирована на болезнеустойчивость, чем на урожайность Касаева, Ковалев, 1989 . В Белоруссии вклад сорта в увеличение производства зерна неуклонно возрастает.

Если в настоящее время прибавка урожая от селекции и семеноводства оценивается в 15- 20 , то в перспективе, по прогнозам ученых, она достигнет 50-80 Гриб, 1998 . Академик H.И. Вавилов 1987 отмечал, что новые проблемы будут ставить перед селекцией и новые цели

(http://allrefs.net/c45/1e178/p2/)

16.Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости И.И.Вавилова и его значение в селекции.

Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.

Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости,  с такой правильностью, что, зная ряд форм  в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.

Современная трактовка закона

Родственные  виды, роды, семейства  обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем  эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология  генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости  (1987 г.).

Значение закона

1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.

2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.

3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными  признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.

(http://biofile.ru/bio/6379.html)

23.Искуственные  мутации, способы получения и использование их в селекции растений. Сорта, созданные на основе мутации.

Искусственно полученные мутантные формы являются ценным материалом для селекции, поскольку в контролируемых условиях можно получить мутации, встречающиеся в природе очень редко или вообще не обнаруживаемые. Мутагенез широко применяется в селекции микроорганизмов и растений.

Для получения индуцированных мутаций у растений используют самые различные мутагены. Дозу этих мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30-50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1-3 до 10-15 и даже 50-100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01-0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.

Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M1 (первое мутантное поколение). В M1 отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.

Поэтому выделение мутаций начинают в M2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2-3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5-7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).

Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.

Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности или бесплодию. Поэтому в селекции стараются использовать уже известные мутации, которые прошли испытание естественным отбором.

Спонтанный мутагенез определяется природными факторами окружающей среды выше: светом, радиацией, химическими реагентами, которые постоянно присутствуют в разной концентрации в окружающей среде. У кукурузы выделены и классифицированы 6 типов спонтанных естественных мутаций, которые имеют рецессивный характер проявления: 
 
 - мутации генов структуры эндосперма и зародыша; 
 - хлорофильные мутации; 
 - мутации коричневой жилки листа Вт; 
 - мутации структуры листа, стебли, корни; 
 - мутации дихотомического разветвления стебля; 
 - мутации половых признаков кукурузы. 
 
С мутаций генов структуры эндосперма в селекционной практике наиболее широко используют мутации мучнистого и непрозрачного эндосперма (fl1, fl2, opaque endosperm), сахарного (sh - shrunken endosperm), воскообразного (wx - waxy endosperm), амилозного (ae - amylose extender) . Известны также мутации, которые вызывают прорастание семян в початках в поле (vp) и другие. 
 
Мутации waxy и amylose extender позволили селекционерам вести дивергентного доборы по созданию высокоамилозных и амилопектиновых гибридов кукурузы. Первые такие гибриды созданы и для промышленного производства крахмалов, биоутилизуемого сырья, упаковочных материалов, они не имеют сегодня альтернативы. 
 
Мутация гена bm коричневой прожилки листа представляет большой интерес для селекции низколигниновых линий и гибридов, содержание которого в зеленых листьях и стеблях кукурузы определяет качество и переваримость силосной массы животными. Впервые эта мутация была найдена и описана в 1934 году Н. И. Хаджинов. 
 
Среди последних спонтанных мутаций следует отметить одну из наиболее важных мутаций половых признаков кукурузы - мужскую стерильность. По фенотипу мутация мужской стерильности проявляется в отсутствии пыльников. В стерильных растений пыльцу в пыльники дегенерирует и пыльники часто вообще не выходят из колосовых чешуек. Признак мужской стерильности контролируется рецессивными аллелями ms, а восстановление фертильности осуществляется доминантнимы аллелями Ms. Стерильность, обусловленная ядерными генами, не используется в селекции из-за неустойчивости проявления стерильности в потомстве. 
 
Химические мутагены 
 
Отдельно выделена группа биологически активных веществ, которые влияют не только на процессы роста и развития растений, но и вызывают наследственные изменения в организме — химические мутагены. 
 
Химические мутагены используют как дополнительный метод в селекции растений для расширения генетического разнообразия видов и форм растений и как специфические стимуляторы роста и развития организмов. 
 
В настоящее время разработана достаточно надежная теоретическая база, позволяющая с успехом применять химические и другие мутагенные факторы для повышения уровня генетического разнообразия культурных растений. С помощью мутагенов можно разорвать сцепленно наследуемые признаки, преодолеть нескрещиваемость между отдаленными формами и стерильность собственной пыльцы, решить задачи, не поддающиеся разрешению при использовании других методов селекции. В ряде случаев возникают совершенно новые формы и признаки, не встречающиеся в природе, что позволяет расширить естественное разнообразие форм культурных растений . 
 
В зависимости от дозы мутагенов возникают различные виды мутаций: генные (точечные микромутации), хромосомные (структурные) и геномные. Наибольший выход положительных мутаций при дозах мутагенов, которые не оказывают угнетающего действия на рост и развитие растений. Более грубые типы нарушений, вызванные высокими дозами мутагенов, как правило, индуцируют отрицательные неадаптивные мутации, которые отбраковывают отбором. При использовании более низких доз мутагенов индуцируются микромутации, затрагивающие изменение отдельных признаков: продуктивность, изменение качества, раннеспелости, некоторых биохимических показателей организма. Именно генные микромутации служат основным материалом при естественном отборе. Они составляют самую большую долю всех наследственных изменений и являются необходимой предпосылкой ускорения эволюции. 
 
Химические мутагены в малых дозах вызывают различные стимулирующие эффекты, модификации не генетического характера. В последнее время стимуляционная селекция широко применяется в селекции и в производстве. В результате стимуляции некоторых сельскохозяйственных культур химическими мутагенами повышается урожайность в 2—3 раза.