Основы генетики. Закон Менделя

У гибридного организма, имеющего генотип Аа во время мейоза, хромосомы  расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — половина гамет  будет нести ген А, другая половина — ген а. Оплодотворение — процесс  случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить  любую яйцеклетку. Поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два  типа яйцеклеток, возможно возникновение  четырех вариантов зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут  гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два  гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Гомозиготы по доминанте и гетерозиготы дадут  горошины желтого цвета (3/4), гомозиготы по рецессиву — зеленого (1/4).

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель  перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания  Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян —  доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (b) — рецессивные  признаки.

Скрещивая растение с желтыми  и гладкими семенами с растением  с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное  гибридное поколение F₁ с желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15-ти гибридов первого поколения было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1).

Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что: 1) наряду с сочетаниями признаков  исходных сортов (желтые гладкие и  зеленые морщинистые семена), при  дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие  семена); 2) расщепление по каждому  отдельно взятому признаку соответствует  расщеплению при моногибридном  скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян  имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к  выводу, что расщепление по одной  паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков  родительских растений (желтые гладкие  семена и зеленые морщинистые  семена), но и возникновение новых  комбинаций признаков (желтые морщинистые  семена и зеленые гладкие семена).

При дигибридном скрещивании  дигетерозигот у гибридов имеет  место расщепление по фенотипу в  отношении 9:3:3:1, по генотипу в отношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1, признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются  во всех возможных сочетаниях.

Генетическая схема закона независимого комбинирования признаков:

Анализ результатов скрещивания  по фенотипу: желтые, гладкие — 9/16, желтые, морщинистые — 3/16, зеленые, гладкие  — 3/16, зеленые, морщинистые — 1/16. Расщепление  по фенотипу 9:3:3:1.

Анализ результатов скрещивания  по генотипу: AaBb — 4/16, AABb — 2/16, AaBB — 2/16, Aabb — 2/16, aaBb — 2/16, ААBB — 1/16, Aabb — 1/16, aaBB — 1/16, aabb — 1/16. Расщепление по генотипу 4:2:2:2:2:1:1:1:1.

Если при моногибридном  скрещивании родительские организмы  отличаются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа (2¹) в соотношении (3 + 1)¹, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (2²) в соотношении (3 + 1)². Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: восемь фенотипов (2³) в соотношении (3 + 1)³.

Если расщепление по генотипу в F₂ при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (3¹), то при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 3², при тригибридном скрещивании образуется 3³ — 27 разных генотипов.

Третий закон Менделя  справедлив только для тех случаев, когда гены анализируемых признаков  находятся в разных парах гомологичных хромосом.

Цитологические  основы третьего закона Менделя

Пусть А — ген, обусловливающий  развитие желтой окраски семян, а  — зеленой окраски, В — гладкая  форма семени, b — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВb. При образовании гамет из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайного расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, а ген а — с геном В или с геном b. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%): АВ, Ab, aB, ab. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. В результате оплодотворения возможно появление девяти генотипических классов, которые дадут четыре фенотипических класса.