Особенности систематики грибов

К пиреномицетам  принадлежит много вредоносных  грибов, в том числе облигатные паразиты - возбудители настоящей  мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula necator, Sphaerotheca mors-uvae и др.), а также сапрофитные виды Chaetomium и виды Neurospora, известные как объекты генетических исследований. Sordariafimicola и некоторые другие виды - копрофилы. На пнях растут виды Xylaria и Hypoxylon с черными конидиями, Nectaria galligena и N. cinnabarina вызывают рак древесных пород. Claviceps purpurea - возбудитель спорыньи (secalecornutum) ржи; другие виды Claviceps тоже поражают различные злаки.

Цикл  развития пиреномицетов. Этот цикл мы рассмотрим на примере Claviceps purpurea - спорыньи ржи.Аскоспоры заражают во время цветения завязь ржи. Мицелий разрастается в завязи и превращает ее в мягкую белую массу с желобками на поверхности. В этих же лобках на тесно прижатых друг к другу кончиках гиф образуется много мелких гиалиновых (бесцветных) конидий. Конидии, взвешенные в сладком соке (медвяной росе), разносятся насекомыми. Вскоре все это образование высыхает и пронизанная гифами завязь превращается в твердый, как рог, склероций. Ко времени созревания злака склероций («маточные рожки») отпадают и перезимовывают в почве. После периода покоя в условиях холода склероций весной, при достаточной влажности и благоприятной температуре, прорастают, образуя сидящие на ножках головки (головчатые стромы), в периферических слоях которых находятся перитеции. В каждом аске Claviceps purpurea содержится восемь нитевидных аскоспор.

 

Рис.14  Цикл развития возбудителя спорыньи Claviceps purpurea.

Склероций содержат сильнодействующие алкалоиды (производные  лизергиновой кислоты - эргобазины, эрготоксины, эрготамины), применяемые в качестве лечебных средств. Для получения этих веществ рожь искусственно заражают спорыньей. Можно также получать глубинную культуру одного из видов спорыньи (Claviceps paspali).

 

Род Фузариум (Fusarium)

У многих видов  этого рода имеются только конидиальные спороношения и отсутствует половая стадия. (У других известны половые совершенные стадии.)

 

Конидиальное  спороношение у фузариумов чрезвычайно разнообразно по морфологии (табл. 60) и способу образования конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий — макро- и микроконидии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Макроконидии  образуются в воздушном мицелии  на простых или ветвящихся конидиеносцах (рис. 242), или представляют собой скопления массы конидиеносцев в виде спородохиев, или образуют пионоты. Макроконидии большей частью с 3—5 перегородками, реже с 6—9, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетовидные. У основания конидий имеется четко или слабовыраженная ножка, или конидии лишены ее. Верхняя клетка макроконидий имеет характерную форму: она удлиненная или заостренная, может быть тупая или клювовидная и другой формы. В массе макроконидии светлоокрашенные (белоохряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, сине-зеленые).

Микроконидии образуются обычно в воздушном мицелии на простых или сложных конидиеносцах, в цепочках или собраны в головки, а также часто в виде скоплений между гифами мицелия. Конидии одноклетные, реже с одной и еще реже с 2—3 перегородками, обычно овальные, яйцевидные, эллипсовидные, реже шаровидные, грушевидные и веретеновидные. 

Мицелий у этих грибов чаще белый, белорозовый, розово-сиреневый  или бурый. 

Кроме того, у  отдельных видов рода фузариум в мицелии (а иногда в конидиях) образуются хламидоспоры — одноклетные части гиф, обособляющиеся от остальных клеток толстой оболочкой. Последние обычно бесцветные, реже окрашены в охряно-коричневые тона. Могут быть единичные или собраны в узлы, иногда в виде цепочек (рис. 242).

 

 

 

 

В некоторых  случаях у зтих грибов образуются склероции — тесное скопление  гиф роговидной консистенции беловатого, желтоватого, коричневого или синего цвета. Это покоящаяся стадия. Развиваются они чаще всего в тканях субстрата или в почве и служат у этих грибов, как и хламидоспоры, для перезимовки и перенесения неблагоприятных условий, способствуя тем самым сохранению вида. 

Грибы рода фузариум широко распространены в природе. Виды этого рода, как и другие микроскопические грибы, участвуют в общем круговороте  веществ в природе. Обладая большим  разнообразием ферментов, они способны разрушать органические соединения. Отдельные виды рода фузариум обладают свойством синтезировать различные биологически активные вещества (например, витамины, антибиотики и токсины). Грибы этого рода развиваются преимущественно в почве, однако могут существовать на различных растительных и животных субстратах в воде и других местах обитания.

Фузариум сохраняется  в почве, на растительных остатках, а частично и в самих растениях  в виде мицелия, хламидоспор, а в  случае наличия сумчатой стадии —  в виде перитециев. Конидии этого  гриба могут переноситься водой, насекомыми, орудиями производства и воздушными течениями. Лучшее развитие грибов из рода фузариум, как и многих других, происходит при повышенной влажности воздуха и почвы. Немаловажным фактором для их существования является также тепло. Сочетание необходимой температуры и влажности обусловливает массовое развитие этих грибов. 

Род фузариум в  целом представляет обширную биологически неоднородную группу грибов. Среди них есть и достаточно выраженные паразиты растений, и группы полупаразитов, способных поражать только ослабленные организмы, и, наконец, сапрофиты, живущие на растительных остатках, в почве и на отмерших частях растений. Известны фузариумы, паразитирующие на насекомых, а также вызывающие микозы и токсикозы человека и теплокровных животных.

Большинство грибов этого рода — фитотрофы (возбудители  заболеваний растений). Фузариумы одного вида могут поражать растения из самых разнообразных семейств, вызывая у них различные патологические явления — гниль корней, семян, плодов, а также общее угнетение и преждевременное увядание. Тип проявления болезни зависит, с одной стороны, от видовой принадлежности патогенов, а с другой, от экологических условий, в которых они развивались. К наиболее распространенным фузариозным заболеваниям относятся гниль корней и трахеомикозное сосудистое увядание растений.

Разнообразная гниль корней сильнее всего проявляется  в фазу всходов, но может также  развиваться в течение всей вегетации  растений.

 

 

 У пораженных всходов  происходит побурение и загнивание корней, а также утончение прикорневой части стебля. Часто болезнь поражает и семядоли, на них образуются вдавленные красно-бурые пятна, которые (при повышенной влажности) покрываются белым или бело-розовым налетом гриба. Подобную картину можно наблюдать при поражении всходов люпина, сои, фасоли и других бобовых культур. Часто гибель всходов происходит еще до выхода их на поверхность. При заражении растений в более поздние фазы наблюдается отставание растений в росте и развитии. У злаков, кроме загнивания корней, часто происходит отмирание стеблей или наблюдается пустоколосость. Кроме того, пораженные корневой гнилью растения, как правило, легко выдергиваются из почвы. Заболевание встречается повсеместно, но наиболее интенсивно развивается на участках с тяжелыми почвами, а также в местах с избыточным увлажнением.

Наиболее распространенными  возбудителями корневой гнили многих культур (например, гороха, фасоли, огурцов, дыни, арбузов, томатов) являются такие виды, как F. avenaceum, F. solani, F. culniorum, F. gibbosum, F. semitectum, F. javanicum, F. heterosporum и др. Один из основных возбудителей корневой гнили злаков — гриб F. graminearum. В северных районах возделывания хлебных злаков широко распространено заболевание под названием «снежная плесень», вызываемое грибом F. nivale (табл. 60). Болезнь приводит к выпреванию хлебов. В ряде случаев заболевание корней носит комплексный характер, т. е. наряду с фузариозной имеется бактериальная и вирусная инфекция.

 

 

 

 

Трахеомикозное  увядание растений проявляется в  период всходов, но чаще болезнь поражает растения на более поздних фазах их развития. Заболевание встречается преимущественно в районах с сухим и жарким летом. Наиболее характерно для этой болезни у большинства культур — поникание верхушки растений, потеря тургора листьев, их пожелтение, увядание и полное усыхание. Увядание часто проявляется очагами. При поражении растений до цветения они задерживаются в росте и развитии, при этом болезнь может развиваться сравнительно медленно (хроническая форма). На более поздних фазах при повышенной температуре и недостатке влаги она может протекать более интенсивно и гибель растений наступает очень быстро (в течение 6—7 дней).

Гибель растений, пораженных трахеомикозным увяданием, происходит преимущественно за счет токсинов, а также вследствие закупорки  проводящих сосудов гифами гриба. На поперечном срезе пораженного стебля наблюдается побурение сосудистой системы. Гриб способен распространяться по сосудам вверх. Больные растения легко выдергиваются из почвы, но основной корень остается, как правило, внешне здоровым, тогда как мелкие корешки буреют и загнивают.

Пораженные  трахеомикозным увяданием растения обычно не образуют плодов и зерновок либо имеют недоразвитые плоды и зерновки со щуплыми семенами.

Заболевание чрезвычайно  широко распространено и поражает самые  разнообразные культуры (пшеница, рожь, рис, бобы, горох, соя, люцерна, дыня, арбуз). Его также считают одним из вредоноснейших заболеваний льна и хлопчатника. У последнего при поражении, кроме симптомов, описанных выше, на листьях образуются желтые жилки, а участки тканей между ними остаются зелеными, отчего лист становится сетчатым. Фузариозное увядание картофеля также довольно распространенное заболевание на юге и юго-востоке нашей страны.

В закрытом грунте от этого заболевания часто погибает рассада капусты и томатов. В  теплицах и парниках известны также трахеомикозные заболевания многих цветочных растений (астр, гвоздики, левкоев, цикламенов и др.). В питомниках от фузариозного увядания погибают сеянцы хвойных пород.

Возбудитель трахеомикозного  увядания — гриб F. oxysporum и его многочисленные формы. 

Болезни плодов и семян, вызываемые фузариумом, причиняют большой вред. У большинства культур заражение происходит в тот период, когда растения находятся еще на корню, и чаще всего в районах с влажной второй половиной лета или в годы с повышенным количеством осадков в тот же период. В основном это бывает у зерновых и бобовых культур. Например, при поражении злаков грибом Fusarium graminearum колоски приобретают белесоватую окраску и на них развиваются розовые или оранжевые подушечки, состоящие из спороношения гриба. Через некоторое время на пораженных колосках появляются темные скопления плодовых тел (перитециев), представляющих собой сумчатую стадию возбудителя — Gibberella zeae. Подобную картину можно наблюдать и при поражении зерновок риса F. moniliforme с сумчатой стадией G. fujikuroi. Пораженное зерно становится щуплым, теряет всхожесть, приобретает ядовитые свойства, его нельзя употреблять в пищу.

Заражение семян  бобовых культур также чаще происходит в полевых условиях в момент созревания плодов, которые являются благоприятным субстратом для развития патогена. На створках бобов появляется белый, белорозовый налет гриба. При повышенной влажности его мицелий проникает внутрь бобов, поражая семена. Последние становятся щуплыми, теряют всхожесть или дают больные проростки (рис. 243, 244). Такие семена служат источником инфекции и приводят к гибели всходы и взрослые растения.

 

 

 

, 

 

 

Развитие фузариозов у естественно зараженных семян  может продолжаться при хранении в условиях повышенной влажности, причем здесь происходит и перезаражение. Поражение семян вызывают все грибы рода фузариум. Особенно часто на бобовых встречаются виды F. avenaceum, F. solani, F. culmorum, F. oxysporum. F. sporotrichiella встречается на семенах бобовых культур довольно редко, но он заслуживает особого внимания, так как зтот патоген может оказывать токсическое действие на организм человека и животных.

Некоторые грибы  рода фузариум поражают коробочки плодов. Подобное явление наблюдают на льне, хлопчатнике, кенафе и конопле. Семена льна становятся ядовитыми, и из них получается так называемое «пьяное масло», а при поражении коробочек хлопчатника и других технических культур происходит загнивание как семян, так и содержащегося в коробочках волокна. Это приводит к снижению качества и количества урожая.

Часто наблюдается  поражение семян, плодов и корнеплодов  грибами этого рода в условиях хранения. К широко распространенным заболеваниям, развивающимся во время хранения, относятся кагатная гниль свеклы и сухая гниль картофеля. Кагатная гниль проявляется в отмирании и разложении тканей корня, которые теряют сахар и становятся совершенно непригодными для производства. Возбудитель заболевания — гриб F. culmorum. Сухая гниль картофеля характеризуется образованием на клубнях бурых пятен, слегка вдавленных позднее, на поверхности которых образуются выпуклые подушечки белого или кремового цвета, состоящие из грибницы и большого количества спор гриба. Чаще всего возбудителями бывают F. solani, F. solani var. coeruleum и F. avenaceum.

Интоксикация  сельскохозяйственных продуктов, вызванная  фузариумом, может стать причиной отравления людей и животных. Заболевание людей, связанное с употреблением в пищу зерна с токсическими свойствами, называют «пьяным хлебом». Отравление людей сопровождается головными болями, головокружением, общей слабостью и расстройством желудка. Причина заболевания — гриб F. graminearum и некоторые близкие к нему виды (например, F. avenaceum и F. nivale). Они развиваются на хлебных злаках еще в поле. Заражение озимых происходит от инфекции, находящейся в почве в мицелии или на остатках растений в виде мицелия, конидий или сумкоспор в перитециях. Токсические свойства приобретают семена всех хлебных и кормовых злаков. Симптомы отравления часто наблюдаются и у многих домашних животных при поедании ими токсичного зерна или корма.

Заболевание людей  алиментарно-токсической алейкией также связано с употреблением в пищу перезимовавшего в поле зерна, пораженного грибом F. sporotrichiella var. sporotrichioides. После перезимовки токсичными свойствами обладают все хлебные злаки, но особенно просо. У людей, работающих с таким зерном, наблюдается раздражение слизистой оболочки носовой полости и верхних дыхательных путей.