Период дробления зиготы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

     Оплодотворение  играет чрезвычайно важную роль  в развитии, но оно лишь только  первая его ступень. Зигота с  ее новым генетическим потенциалом  и новым распределением цитоплазмы  приступает к созданию многоклеточного  организма. У всех известных животных  это начинается с процесса, носящего  название дробления - серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называют бластомерами.

     У большинства  видов в период дробления объем  зародыша не увеличивается. Это  вызывает удивление, поскольку в  большинстве других случаев клеточной  пролиферации в период между  митозами происходит рост клеток: клетка увеличивается в объеме  почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к четкому  увеличению общего объема клеток  при сохранении относительно  постоянного отношения объема  ядра к объему цитоплазмы. Однако  в период дробления зиготы  объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы  разделяется на все более мелкие  клетки. Сначала яйцо разделяется  на две половины, затем на четыре  части, восемь частей и т.д. Это  деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся  ростом, осуществляется путем выпадения  интерфазного периода роста между  делениями, тогда как деления  ядер следуют друг за другом  с такой большой скоростью, которая  никогда не наблюдается в дальнейшем (даже у опухолевых клеток). Так, например, яйцо лягушки может  разделиться на 37 000 клеток за 43 ч., а у дрозофилы в период дробления  митозы в течение 2 ч происходят  каждые 10 мин.

     Скорость увеличения  числа клеток в период дробления  можно оценить, сравнив ее со  скоростью увеличения их числа  на других стадиях развития. На  рис. 3.1 представлены изменения логарифма  числа клеток у зародыша лягушки  в зависимости от времени (Sze, 1953). Он иллюстрирует резкое изменение  интенсивности клеточных делений  при переходе от дробления  к гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.

     У Xenopus laevis активация транскрипции новых матриц происходит лишь после 12 делений дробления. В это время снижается интенсивность делений дробления, бластомеры приобретают подвижность и в ядре начинают транскрибироваться гены Полагают, что интенсивность дробления бластомеров зависит от какого-то фактора, синтез которого зависит от новообразованного хроматина, поскольку время перехода к следующей стадии развития может быть смещено путем изменения плоидности: чем больше хроматина содержит зародыш, тем раньше наступает переход. Если количество хроматина вдвое превышает нормальное, то переход осуществляется на одно деление раньше, чем в норме. Таким образом, дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Понятие о дробление

 

     Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры.         Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. (Белоусов Л.В 2005 г)

    Биологическое значение дробления

1. переход к многоклеточности
2. увеличение ядерно-цитоплазматического отношения

    Оплодотворенное яйцо является клеткой и в то же время это уже организм на ранней стадии развития. В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соединения пронуклеусов ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Здесь кидробящегося яйца называют бластомерами, а процесс деления называется дроблением или сегментацией. Вдавления протоплазмы называют бороздами дробления. У одних животных “борозда дробления появляется в области анимального полюса и распространяется к вегетативному. Одновременно борозда углубляется до центральной части яйца. Еще до окончания первого дробления на поверхности появляется вторая борозда дробления. Таким образом, бластомеры во внутренних своих частях некоторое время остаются неразединенными. У других яиц борозда дробления почти одновременно опоясывает все яйцо.

    Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой Тсм.Тл7 УТГОдня из важнейших особенностей периода дробления- — отсутствие роста р аз1вшШошегос1Г7)р7а^ низма. несмотря на сов е D шакшш&ся даден и я Более того, к концу дробления объем Зародыша несколько уменьшается. Деление клеток взрослых организмов, как правило, интимно связано с ростом клеток. В онтогении же бластомеров нет периода роста, бластомеры перед дроблением не увеличиваются в размерах.

    Дробления ядра животных  уменьшаются в размерах, в то время как объем протоплазмы в результате каждого очередного дробления уменьшается вдвое. Поэтому к шестому или седьмому дроблению яиц (а у некоторых животных уже к четвертому или пятому) восстанавливается нормальное соотношение объемов. Ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое, как мы видели, оказывается сильно нарушением  половых клеток.

      С теми или иными отклонениями от ожидаемых теоретических дифр такое изменение ядерно-плазменного отношения происходит при дроблении всех яиц. Например, перед оплодотворением яйца морского ежа отношение объема ядра к объему плазмы 1:550, а к концу дробления, т. е. на стадии бластулы, это отношение 1:6. (Токин Б.П 1987г)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

МЕХАНИЗМ  ДРОБЛЕНИЯ

    Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S).  Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

    Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым –  двухфазным.  Факторы,  регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание, цитостатический фактор и ионы кальция.

     Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.

Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя  переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы,  а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует (рис. 1).

    На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК,  т.е.  пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Модель регуляции клеточного цикла бластомеров (по Гилберту, 1993)

 

    Гены,  внесенные в геном зародыша со сперматозоидом,  проявляют свое действие именно в этот период и,  во всяком случае,  не раньше окончания периода синхронного дробления.  Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Классификация дробление и яиц.

Классификация яиц

    Яйца классифицируют следующим образом:

1. По количеству желтка  — полицитальные, мезоцитальные, олигоцитальные  и алецитальные (т.е. многожелтковые, среднежелтковые, маложелтковые и  безжелтковые).

2. По распределению желтка  по объему яйца:

- телолецитальные — количество  желтка возрастает от аномального  полюса к вегетативному;

- гомолецитальные (изолецитальные) — желточные гранулы равномерно  распределены в толще яйца;

- центролецитальные —  свободная от желточных гранул  цитоплазма расположена сразу  под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих  названные области. Промежуточное  пространство заполнено желтком. (Кноррэ А. Г)

Классификация типов дробления зиготы

1. Голобластический тип — полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления (а-, олиго-, мезолецитальные, изо-, телолецитальные).

Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993):

А, Б, В – последовательные стадии процесса

 

2. Меробластический тип  — частичное разделение яйца. Борозды дробления проникают  в глубь яйца, но не разделяют  его полностью. Желток остается  неразделенным:

- поверхностное дробление (полилецитальные, центролецитальные яйцеклетки) — разделение поверхностного слоя цитоплазмы с одиночными (предварительно многократно поделившимися) ядрами посредством перегородок, направленных нормально к поверхности яйца. Центральная часть яйца остается не разделившейся:

- дискоидальное дробление (полилецитальные, телолецитальные яйцеклетки) — борозды формируются вслед за делениями ядер, но не разделяют все яйцо, а только один из его полюсов.

Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993):

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток

 

3. По признаку объемов, образующихся в результате дробления:

- равномерное — объемы бластомеров одинаковы:

- неравномерное — объемы бластомеров неодинаковы.

4. По признаку продолжительности  карио- и цитотомии в разных  бластомерах дробящегося яйца:

- синхронное — дробление начинается и завершается во всех бластомерах одновременно;

- асинхронное — начало и время деления в разных бластомерах неодинаково.

5. По признаку взаимного  расположения бластомеров в дробящемся  яйце:

- радиальное дробление — взаимное расположение бластомеров таково, что исходная полярная ось яйца служит осью радиальной симметрии дробящегося зародыша;

- спиральное дробление — прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения завершающих деление бластомеров относительно друг друга;

- билатеральное дробление — бластомеры расположены так, что через зародыш можно провести только одну плоскость симметрии;

- анархическое дробление — отсутствие закономерности в расположении бластомеров.

Анархическое дробление (по Токину, 1987)

 

    Дробление завершается образованием бластулы — многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внутри. Последняя называется полостью дробления, или бластоцелем. (Карлсон Б. М)

 

 

 

Дробление.

Дробление у ланцетника.

 

    Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное,  почти равномерное,  радиального типа,  в результате образуется целобластула.

 

           

Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров

(показано расположение  веретена деления)

 

     Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка  (зигота)  целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии.  Бластомеры почти одинаковой величины,  анимальные лишь несколько мельче вегетативных.  Первая борозда дробления –  меридинальная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины,  но бластомеры округляются.  Они шаровидные,  имеют малую площадь соприкосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная,  пер-