Период дробления зиготы

пендикулярна первой, а третья – широтная.

     По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с по-

лостью, заполненной жидкостью – бластоцелем.

    Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.  Стадия поздней бластулы завершает период дробления.  К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дробление у амфибий.

    Дробление у амфибий голобластическое (полное), неравномерное и асинхронное.  Первая борозда дробления меридиональная,  проходит отанимального полюса к вегетативному. Поскольку у амфибий вегетативный полюс перегружен желтком, то чем ближе к нему, тем скорость врезания борозды становится меньшей. Она еще не успевает дойти до вегетативного полюса, как начинает врезаться 2-я борозда.

 

 

Рис. 3. Дробление (А – Е) зиготы и поперечный разрез бластулы (Ж) лягушки

(по Гилберту, 1993)

 

    Вторая борозда тоже меридиональная,  проходит перпендикулярно первой. После прохождения первой борозды образуется два, после второй –  четыре бластомера.  На стадии 4-х бластомеров два анимальных бластомера получают по ½ материала серого серпа, а в 2-х вегетативных бластомерах материала серого серпа нет.

    Третья борозда дробления широтная, проходит ближе к анимальному полюсу. В результате ее прохождения образуются 8  бластомеров: 4   анимальных и 4 вегетативных, существенно различающихся своими размерами. Далее следуют две меридиональные борозды.  Из-за разницы в размерах бластомеров и количества желтка вначале делятся 4  анимальных  (кратковременная стадия 12  бластомеров),  а затем 4  вегетативных бластомера (стадия 16 бластомеров).

     Следующие две одновременно возникающие борозды -  широтные. Более быстрое прохождение верхней широтной борозды обусловливает 6 кратковременную стадию 24  бластомеров.  Завершение прохождения нижней широтной борозды приводит к образованию 32 бластомеров. После стадии 64  бластомеров несмотря на то,  что последовательность борозд сохраняется, геометрическая последовательность ряда (2 - 4 - 8 - 12 - 16 - 24 - 32 - 64) нарушается. Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд дробления образуется и тангенциальная борозда, в результате чего зародыш приобретает многослойность.

    Зародыш амфибий,  содержащий от 16  до 64  клеток,  обычно называют морулой из-за отдаленного внешнего сходства с тутовой ягодой (лат. morum). На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель и принято считать, что в это время зародыш достигает стадии бластулы, хотя образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления.( Голиченков В.А.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дробление у рыб

   Яйца полилецитальные,

телолецитальные. Отмечается

полиспермия. Полагают, что

ядра спермиев, не слившихся с

женским пронуклеусом, долго

сохраняются в желточном слое

яйца, граничащем с бластодермой,

и даже участвуют в переработке

желтка. Дробление дискоидальное.

   Пятое деление дробления

отделяет ряд бластомеров от

желтка. Краевые бластомеры

и бластомеры, лежащие в основании бластодермы, сохраняют связь с желтком. Шесть делений дробления проходят более или менее синхронно, после чего синхронность нарушается. В итоге в основании бластодермы формируется перибласт или слой мероцитов. В результате дробления образуется дискобластула, снаружи ограниченная слоем плотно соединенных покровных клеток. Со временем щелевидная полость бластулы увеличивается, причем в большей степени у одного из краев бластодиска.     Полагают, что различия в размере бластоцеля (или, иными словами, плотность упаковки клеток в различных частях бластодермы) определяет оси и билатеральную симметрию будущего зародыша — область расширенного бластоцеля соответствует каудальному концу зародыша.

 

 

 

 

 

 

Дробление у пресмыкающихся

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма, который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания (живородящая ящерица, гадюки).

Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

 

 

 

 

Дробление у птиц

     Дробление и формирование бластулы у птиц проходят при движении яйца вниз по яйцеводу, т.е. одновременно с окружением его третичными оболочками.  Период дробления у куриного зародыша составляет 22 часа.

    Дробление зиготы у птиц неполное,  дискоидального типа. Дроблению подвергается только зародышевый диск,  расположенный на анимальном полюсе, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению с недробящейся массой желтка. Первые три борозды дробления радиальные, соответстветствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий,  затем возникают широтные и тангенциальные борозды (рис. 2).

Рис. 2. Дискоидальное дробление у курицы (по Дондуа, 2005):

А – 2 бластомера; Б – 4 бластомера; В – 8 бластомеров; Г – 16 бластомеров

 

     При дискоидальном дроблении на краю бластодиска и под ним все время остаются неполностью отделенные от желтка клетки (перибласт), от которых обособлены центральные бластомеры. Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное.  Начиная с прохождения третьей и четвертой борозд образуются клетки разной величины,  без какой-либо правильности и постоянства в их расположении.

      К моменту откладки яйцо проходит около 14 делений зиготы, в результате бластодерма только что отложенного яйца насчитывает около 60 тыс. клеток. В итоге образуется многослойный бластодиск, состоящий из клеток неправильной формы, вплотную прилежащих друг к другу и налегающих на нераздробившийся желток (рис. 3).

Рис. 3. Формирование зародышевого диска курицы (по Дондуа, 2005):

А – поздняя стадия дробления; Б – перед началом гаструляции:

1 – бластомеры; 2 – эпибласт; 3 – подзародышевая полость; 4 –  желток

 

           Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть желтка под зародышевым диском разжижается,  образуется небольшое пространство,

заполненное жидкостью – подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле в центре  (area pellucida)  и темное по периферии  (area opaca). (Голиченков, В. А. Практикум по)

           Появление светлого поля связано с тем,  что в центре бластодиска

зародышем раньше всего используется желток,  вследствие чего образуется подзародышевая щель и вся эта область выглядит прозрачной. Клетки периферической зоны по краю бластодиска налегают на желток, поэтому этот участок зародыша выглядит темным.( Голиченков, В. А)

 

Дробление умлекопитающих.  
       Вскоре после образования зиготы начинается ряд митотических делений, строго контролируемых геномом и называемых дроблением; этот процесс начинается спустя несколько часов после оплодотворения, еще в яйцеводах. Каждое деление продолжается от 12 до 24 часов. Зигота делится на клетки-бластомеры в определенной последовательности. Первое деление происходит в плоскости, проходящей через оба полюса яйца, таким образом, шаровидная зигота делится на два полушаровидных бластомера. Возникающая борозда деления располагается не случайным образом, а в зависимости от места проникновения спермия и последующего перераспределения цитоплазмы.                    Вторая борозда дробления проходит перпендикулярно предыдущей. Получаются четыре бластомера, группирующихся по принципу радиальной симметрии, затем они снова делятся пополам с образованием восьми бластомеров. Продолжающиеся деления бластомеров характеризуются чередованием плоскостей деления – один из двух бластомеров делится в экваториальной плоскости, другой – в меридиональной. Такой тип деления, типичный для млекопитающих, называется чередующимся. Причем бластомеры делятся не одновременно, и в результате этого не происходит четкого нарастания числа клеток от 2 к 4, а далее к 8. В определенные моменты времени зародыши содержат нечетное число бластомеров.  
        Каждая из клеток, образовавшихся при дроблении, меньше материнской примерно в 2 раза. В период между делениями дробления не происходит интерфазного роста клеток, и поэтому общая масса всех клеток остается примерно равной массе яйцеклетки.  
 
  
Рис. 1. Ранние стадии эмбрионального развития у млекопитающих: 

I – начало дробления;  
А – оплодотворения; В, С, D – бластомеры;  
II – образование морулы — постепенное обрастание темных клеток светлыми;  
III – образование бластоцисты:  
А – начало образования полости;  
В – обособление зародышевого узелка от трофобласта;  
C – превращение зародышевого узелка в зародышевый щиток (дискобластула);  
1 – трофобласт; 2 – эмбриобласт.  
 
       В результате делений формируется многоклеточный зародыш, напоминающий по внешнему виду ягоду малины и называемый морулой. На стадии 8-клеточной морулы, что характерно только для млекопитающих, происходит значительное сближение 6ластомеров. При этом между клетками возникают плотные контакты, позволяющие некрупным молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Это явление носит название компактизации и способствует дальнейшей дифференцировке зародыша и отделению трофобласта, берущего на себя питательную функцию, и внутренней клеточной массы, дающей начало собственно эмбриону. В процессе компактизации отдельные части плазматической мембраны клеток зародыша начинают двигаться в разных, строго генетически детерминированных направлениях. В этих процессах участвуют белки, входящие в состав клеточных мембран, и с возникновением микроворсинок, прикрепляющих бластомеры друг к другу, изменяется их цитоскелет.  
    На стадии 32-клеточной морулы зародыш собаки попадает в матку. Это происходит на 7-8-й день, что значительно позже, чем у других млекопитающих. За это время прекращается развитие и происходит гибель зародышей с нарушениями деления, вызванными как наследственными, так и средовыми факторами. Таким образом, наследственные и средовые факторы являются действующими факторами естественного отбора.  
      Бластомеры, получающиеся в процессе деления, располагаются по периферии, и постепенно в середине плотной клеточной массы морулы формируется полость (бластощель) и отделяется собственно зародышевое скопление клеток – эмбриобласт, иначе называемый зародышевым узлом, и окружающий его слой питающих клеток – трофобласт. Из эмбриобласта позднее формируется тело зародыша. Трофобласт служит питающим листком для раннего зародыша. Эта стадия развития зародыша называется бластоцистой.  
      Бластоциста на этом этапе состоит из наружного слоя клеток трофобласта и внутренней клеточной массы, шаровидного скопления клеток, прикрепленного изнутри к одному из полюсов трофобласта и представляющего собой материал для построения зародыша. Будущее расположение клетки в зародыше или трофобласте определяется в процессе компактизации, когда клетки оказываются или на поверхности, или внутри зародыша.

 

 

Заключение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

 

1. Алмазов И. В. Атлас по гистологии и эмбриологии./ Алмазов И. В., Сутулов Л. С М.: Медицина, 1978.
2. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. — Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005.
3. Голиченков, В. А. Практикум по эмбриологии / В. А. Голиченков,

М. Л. Семенова. М. : Academa, 2004.

4. Гилберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир, 1993.
5. Голиченков, В. А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов,

Е. Н. Никерясова. М. : Academa, 2004.

6. Дондуа А.К. Биология развития. Начала сравнительной эмбриологии /

С.-Пб.: Издательство СПбГУ, 2005. Т. 1.

7. Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену. Т. 1. М.: Мир, 1983
8. Кноррэ А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. М.: Медицина, 1967
9. Токин Б.П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 1987. — 480 с.
10. Сотская М.Н. Племенное разведение собак./ Сотская М.Н., Московкина Н.Н. - М.: ООО "Аквариум-Принт", 2006. - С. 95-109.
11. Sze, S. M., Physics of Semiconductor Devices, John Wiley and Sons, N.Y., 1981.