Поперечно-полосатая мышечная ткань

 
2. Собственно-соединительные ткани.

 
2.1. Волокнистые соединительные ткани

 
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ) 
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань - "клетчатка", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов. 
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково. 
Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани. 
Для клеток этой ткани характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка. 
Стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированныйванный фиб-робласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это одни и те же клетки в разных 
"возрастах". 
Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные резервные клетки, редко делятся. 
Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты. 
Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). 
Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. 
Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными (до 75% всех клеток ткани) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. 
Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. 
Миофибробласт – клетка, содержащая в цитоплазме сократительные акто- миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении. 
Следующие клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. 
Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная - путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов. 
Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - со- ставляет 10% всех клеток рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин.Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стен-ки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. 
В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз. 
Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают с "колесом со спицами". Диаметр клетки 7-10 мкм. 
Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела. 
Лейкоциты всегда присутствуют в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки: 
1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. 
Небольшое ядро располагается эксцентрично. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода). 
2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. 
Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито- хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, 
"сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей. 
Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. 
Функция: защита от ультрафиолетовых лучей.

Межклеточное вещество рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная  масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью.

Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. 
2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. 
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляриза- ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и попе-речную исчерченность. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. 
2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено- выхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультра- структуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "рети- кулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани встреча-ются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. 
3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фиб- робластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться.

РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. 
Функции РВСТ: 
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа. 
2. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма 
, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы). 
3. Опорно-механическая функция. 
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после поврежде- ний.

 
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) 
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отно-шению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представле-ны в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из РВСТ) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодиффе-ренцированные клетки и т.д. 
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подраз-деляется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - па-раллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апонев-розы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы па-ренхиматозных органов. 
В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встреча-ются прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервными волокнами. 
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых во-локон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.

 
2.2. Соединительные ткани со специальными  функциями.

К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся: 
1. Ретикулярная ткань. 
2. Жировая ткань. 
3. Пигментная ткань. 
4. Слизисто-студенистая ткань. 
5. Эндотелий.

СТСС, как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток. 
1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки, соединяясь друг с другом отростками, образуют петлистую сеть. 
Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. 
Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими меж-клеточного вещества. 
Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивают пи-тание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение, определяю-щее направление дифференцировки кроветворных клеток.

2. Жировая ткань - это скопление  жировых клеток. В соответствие  наличию 2 типов жировых клеток  различают 2 разновидности жировой  ткани: o белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов; Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции (теплоизоляция). o бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорож-денности и в раннем детском возрасте. Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сгорает в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах. 
3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, ультрафиолетовых лучей. 
4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пу- почном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины. 
5. Эндотелий - по строению очень похож мезотелию, поэтому некоторые ав-торы относят его однослойному плоскому эпителию. Другие авторы считают эндотелий 
СТСС, приводя в пользу этого следующие аргументы: а) источник развития, так же как у всех ТВС, - мезенхима; б) эндотелий не разграничивает внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей, что характерно для эпителия (эндотелий внутренней поверхностью контактирует кровью, наружней - рвст, обе являются ТВС); 
Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца. Эндотелий состоит из резко уплощенных клеток 
(толщина 0,2-0,3 мкм) полигональной формы. Имеют 1 или несколько ядер в центре клетки, на свободной поверхности - одиночные микроворсинки. 
Органоидов мало, в цитоплазме встречается небольшое количество митохондрий, пиноцитозные пузырьки. Располагаются на базальной мембране сплошным пластом, между клетками могут оставаться щели. Регенерация хорошая, за счет митоза эндотелиоцитов. Функция: обмен между кровью и окружающими тканями.

3. Скелетные ткани.

 
Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие глав-ным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:

1. защитная (механическая защита  органов грудной и брюшной  полости);

2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.

 
Классификация скелетных тканей:

1. Хрящевые ткани:

а) гиалиновый хрящ;

б) эластический хрящ;

в) коллагеново-волокнистый хрящ.

2. Костные ткани:

а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;

б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.

3.1. Хрящевые ткани.

Общая характеристика хрящевых тканей:

Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и меж- клеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены:

1. Стволовая клетка

2. Полустволовая клетка

3. Хондробласт

4. Хондроцит

5. Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. 
Дифференцируясь, превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящ-ницы поодиночке. Хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. В них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов, т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества. Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный 
(поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глу- боких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной группы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс 
Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты: доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.