Поперечно-полосатая мышечная ткань

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластиче-ские волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ. Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща.

 
Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:

 
Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содер-жится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество имеет большое количество коллагеновых волокон. 
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща - в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу.

Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

 
3.2. Костные ткани.

Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам ко- стной ткани относятся:

1. Стволовые и полустволовые клетки;

2. Остеобласты;

3. Остеоциты;

4. Остеокласты. 
Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в над- костнице. Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной актив- ностью, имеют развитый синтетический аппарат.

Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хорошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточного вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.

Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. 
Функция - разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота, реагируя, растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь.

 
Межклеточное вещество костной ткани состоит:

1. Неорганические соединения (фосфорнокислые  и углекислые соли кальция) - составляют 70% межклеточного вещества.

2. Органическая часть межклеточного  вещества представлена коллагеновыми 
(синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (ос- сеомукоид) - составляет 30%.

Соотношение органической и неорганической части межклеточного веще-ства зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неоргани- ческой части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.

В отличие от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.

Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волок-нистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровенос-ных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. 
Функция надкостницы - питание и регенерация кости.

III. Мышечные ткани.

Мышечные ткани выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация МТ происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма.

В связи с этим МТ возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.

Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренней среды - так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура.

Кроме того MТ могут развиваться из закладок нервной системы. К ним относятся мышцы, расширяющие и суживающие зрачок. А также существуют мышечные элементы, входящие в состав эпителия желез - так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез.

Функция сокращения достигается тем, что мышечные элементы удлиняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат.

 
Ввиду многообразия МТ и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Н. Г. Хлопиным:

 
1. Гладкая МТ.

2. Поперечно-полосатая МТ.

2.1 Поперечно-полосатая МТ соматического типа.

2.2 Поперечно-полосатая МT сердечного типа.

3. Мионейральные МТ.

4. Миоэпителиальные элементы или  миоидные клеточные комплексы.

Рассмотрим строение и функции отдельных видов МТ.

1. Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав  мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже  и других органах. Структурно-функциональной  единицей ГМТ является гладкомышечная  клетка или леомиоцит. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. С поверхности клетка окружена оболочкой - миолеммой 
(соответствует цитолемме). Кроме того, снаружи миолеммы имеется дополнительно базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.

Трофический компонент леомиоцита представлен митохондриями, пластинчатым комплексом, ЭПС, включениями гликогена.

Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное - тоническое, зато ГМТ малоутомляема.

 
2. Поперечно-полосатая мышечная ткань. 
2.1 Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).

Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:

- органоиды спецназначения - миофибриллы

- митохондрии

- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)

- включения (особенно гликоген);

Мышечное волокно окружено специальной оболочкой - сарколеммой, а поверх нее еще и базальной мембраной. Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия - мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия - телофрагма.

 
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа 
(красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. 
Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. 
М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. 
Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.

 
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.

 
2.2 Поперечно-полосатая МТ сердечного (целомического) типа - развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. 
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит 
(КМЦ). КМЦ, контактируя друг с другом конец в конец, формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. 
Морфологически КМЦ - это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена.

Различают 3 разновидности КМЦ:

1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше.

2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца.

3. Секреторные КМЦ.

 
Атипичные (проводящие) КМЦ - для них характерно:

- слабо развит миофибриллярный  аппарат;

- мало митохондрий;

- содержит больше саркоплазмы  с большим количеством включений  гликогена.

 
Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных 
КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.

 
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин - регулирующий артериальное давление. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые, соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.

 
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) - очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. 
Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации - т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.

 
3. Мионейральная ткань - входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани - нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц - миосимпластами.

 
4. Миоэпителиальные элементы - располагаются  вокруг концевых секреторных  отделов слюнных, потовых и молочных  желез. Источник развития - эктодерма. 
Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути.