Растительные сообщества и их классификация

Легче всего обнаружить различия в использовании среды различными видами и группами растений в надземной части растительных сообществ, поскольку в большинстве случаев в их состав входят растения разной высоты. Это особенно хорошо заметно в лесах, где растительные сообщества образованы не только деревьями, но и кустарниками, травами, а нередко еще мхами и лишайниками. Во многих лесных сообществах, особенно в умеренных широтах, растения какого-либо вида или группы видов располагают свои листья в определенном интервале высоты над уровнем почвы, образуя достаточно четко оформленные и достаточно сомкнутые ярусы. Примером может служить расчленение еловых лесов на древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы.

Ярусность наиболее хорошо выражена, в сообществах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, имеющим различную форму роста. Например, это бывает в лесах при совместном произрастании деревьев, кустарников, трав и других растений. Ярусность слабо выражена или вовсе не выражена в сообществах, где все растения относятся к одной жизненной форме, например во многих травяных сообществах (степях, лугах).

Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия). Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость – флюктуацию).

В растительных сообществах, состоящих из видов, относящихся  к различным жизненным формам, образующим достаточно сомкнутые покровы (ярусы), можно различать несколько преобладающих растений – доминантов. Например, в еловом лесу с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно различить три доминанта: ель в древесном ярусе, чернику в кустарничковом ярусе, гипновый мох – в моховом ярусе. В некоторых растительных сообществах (например, в тропических лесах) очень трудно выделить один-два доминанта, поскольку в их составе имеется несколько или даже много видов, принимающих примерно одинаковое участие в сложении сообщества. Это же наблюдается в некоторых травяных, в частности луговых, растительных сообществах.

В растительных сообществах  создается особая среда – особый климат (фитоклимат), особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, получили название эдификаторов – строителей сообществ. Примером эдификаторов может быть ель в сообществах незаболоченных еловых лесов. Образуя сомкнутый ярус, ель создает особый фитоклимат: резкое снижение освещенности, особый температурный режим, повышенную влажность воздуха и т.д. В связи с большим количеством опада (хвои, веток, коры, шишек), из которого формируется лесная подстилка, ель оказывает большое влияние на почву. Однако в сообществах заболоченных лесов, где сомкнутый ярус из ели отсутствует, а сфагновые мхи образуют сплошной мощный моховой покров, основное средообразующее воздействие оказывает не ель, а сфагновые мхи, и потому они, а не ель являются эдификатором таких сообществ.

В результате особых условий  произрастания, создающихся в растительных сообществах, растения, входящие в их состав, отличаются от одновозрастных особей тех же видов, выросших вне сообществ. Это было давно установлено при изучении деревьев – ели, сосны, дуба и др. Деревья, выросшие вне леса, т.е. без воздействия на них других деревьев, обычно имеют более толстый ствол с хорошо развитой почти от основания кроной.

Деревья, выросшие в лесу, характеризуются большей высотой; их ствол более постепенно, чем  вне леса, сужается кверху; крона  менее развита и приурочена к  самой верхней части ствола (рис. 5). Изменения в форме роста наблюдаются и у травянистых растений.

Рис. 5. Влияние условий произрастания на форму дерева:

слева – вне  леса; справа – в лесу.

Произрастание в условиях сомкнутых растительных сообществ оказывает большое влияние не только на форму роста растений, но и на способность размножаться семенами и вегетативным путем. Растения, возникшие из семян, в условиях сообществ развиваются медленнее, чем вне сообществ, достигая способности цвести и плодоносить через более продолжительный срок. Например, многие луговые растения в питомниках (на грядках) зацветают на второй год жизни или даже в первый год жизни, если семена высеваются с осени. А в луговых сообществах большинство особей этих видов зацветает не ранее, как в возрасте 3-5 лет, а многие из них – лишь в возрасте около 10 и более лет. То же наблюдается и у древесных растений, образующих лесные сообщества. Деревья (ель, дуб, сосна) начинают плодоносить в лесах позже и затем плодоносят реже и менее обильно, чем деревья тех же видов вне леса.

Как правило, растения в  растительных сообществах в какой-либо степени угнетены по сравнению с  одновозрастными особями тех  же видов, выросшими в тех же условиях почв и климата вне сообществ.

Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он использует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.

Многие виды растений приурочены лишь к определенным растительным сообществам, будучи хорошо приспособлены  к свойственной этим сообществам  фитосреде. Примером может быть кислица  обыкновенная, успешно произрастающая в темнохвойных лесах в условиях значительного затенения и обычно быстро исчезающая при уничтожении леса. Однако в опытах выращивания кислицы из семян вне природных сообществ она росла при полном солнечном освещении лучше, чем при затенении в условиях леса.

2. Классификация растительных сообществ

2.1. Основные подходы к принципам и методологии классификации

Классификация растительности является центральной частью фитоценологии. Уровень её развития отображает уровень  развития всей науки.

Синтаксономия применяет опыт таксономии, которая уже к началу ХХ столетия была достаточно развитой наукой. Сложность  классификации растительности объясняется  тем, что растительные сообщества в  отличие от видов – это условности, объединённые в многомерный континуум. Кроме того, растительные сообщества обладают невысоким уровнем целостности, что ведёт к изменчивости архетипов (наборов диагностических признаков) синтаксонов, иногда очень значительной. Также в синтаксонах более низких рангов весьма редко представлены полностью диагностические виды высших единиц. Все это обусловило значительную сложность выделения синтаксономических единиц и установление диагнозов сообществ.

До начала 1970-х годов существовало множество подходов к классификации  растительности, которые постепенно трансформировались в два основных подхода:

• доминантный (физиономический);
• эколого-флористический.

При доминантном подходе  синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной  классификации являются формация – совокупность сообществ с одним доминантом (например, формация дубовых лесов) и ассоциация, которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности.

Но этот подход является неприменимым при классификации лугов, рудеральной  растительности, растительности вырубок  и гарей, где доминанты могут  быстро меняться в разные годы и  даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ, и растительный покров характеризуется континуальностью и гиперконтинуальностью. Потому все большее распространение приобретает флористический подход.

Возникновение эколого-флористического  подхода к классификации связано  с именем швейцарского геоботаника  Ж. Браун-Бланке. Метод классификации  растительности, названный его именем, основывается на группировке сообществ  в соответствии с подобием флористического состава, который отображает экологические условия и стадию сукцессии, и установлении синтаксонов от более низких к высшим. Синтаксоны в системе Браун-Бланке выделяются на основании диагностических видов, среди которых отличают характерные, дифференцирующие и константные:

Характерные виды встречаются  только в одном синтаксоне или  встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других;

Дифференцирующие виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;

Константные виды встречаются за высоким постоянством, но проходят через этот синтаксон «транзитом».

Виды, константные для  более низких единиц, могут быть дифференцирующими или характерными для высших. Но есть мнение, что разница  между дифференцирующими и характерными видами незначительная, и часто их объединяют в единую группу диагностических видов (в этом случае константные виды рассматриваются отдельно).

Создание названий синтаксонов, их видоизменение и отмена регулируется «Кодексом фитосоциологической  номенклатуры», впервые опубликованным в 1976 году. Существуют следующие основные ранги синтаксономической классификации (свеху вниз): класс (окончание -etea), порядок (-etalia), союз (-ion), ассоциация (-etum). При выделении синтаксона указывают фамилию его автора и год утверждения.

Перечень всех синтаксонов, встречающихся на определенной территории, называется продромусом. Пример:

1) класс: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939. Д.В. (диагностические виды): Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Peltigera aphthosa, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea;

2) порядок: Cladonio-Vaccinietalia Kiell.-Lund 1967. Д.В.: Pinus sylvestris, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Dicranum fuscescens, Dicranum polysetum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum ssp. nigrum, Ledum palustre;

3) союз: Dicrano-Pinion Libb. 1933. Д.В.: Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Monotropa hypopitys, Pyrola chlorantha, Viscum album ssp. Аustriacum;

4) ассоциация: Peucedano-Pinetum W.Mat. (1962) 1973. Д.В.: Chimaphila umbellate, Peucedanum oreoselinum, Convallaria majalis, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea.

2.2. Основные высшие синтаксоны растительности средней полосы европейской части России

Перечислим основные высшие синтаксоны растительности средней  полосы европейской части России.

1. Лесная растительность:

• класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 – мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах;

• класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 – бореальные сосновые леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом;
• класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. 1943 – низинные эвтрофные заболоченные леса с преобладанием ольхи чёрной и березы пушистой на торфяных и торфяно-минеральных почвах;
• класс Salicetea purpureae Moor 1958 – пойменные прирусловые ивняково-тополёвые леса и кустарниковые заросли.

2. Луговая растительность:

• класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 – вторичные послелесные луга, формирующиеся на месте широколиственных лесов с довольно богатыми незасолёнными почвами;
• класс Sedo-Scleranthethea Br.Bl. 1955 – травянистые сообщества на слаборазвитых песчаных почвах.

3. Растительность, сформированная на нарушенных участках:

• класс Epilobietea angustifolii R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 – растительность вырубок и гарей;
• класс Galio-Urticetea Passage 1967 – естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затенённых мест, засорённых участков, опушек в лесопарках, в поймах рек и ручьёв.
• класс Plataginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 – сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках;
• класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm. J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 – сообщества однолетников, представляющих собой начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества;
• класс Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 – рудеральные сообщества высокорослых двухлетних и многолетних видов;
• класс Agropyretea repentis Oberd., Th.Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 – рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих собой предыдущую перед лугами стадию восстановительных сукцессий;
• класс Bidentetea tripartiti R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 – синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушенных переувлажнённых мест;
• класс Secalietea Br.-Bl. 1951 – сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур;
• класс Robinietea Jurko ex Sofron 1980 – городская спонтанная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений.

4. Прибрежно-водная растительность:

• класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 – водные и околоводные сообщества прикреплённых ко дну и возвышающихся над водой растений;
• класс Potametea R.Tx. et Prsg – сообщества прикреплённых ко дну растений с плавающими на поверхности или погружёнными в толщу воды листьями;
• класс Lemnetea minoris R. Tx. 1955 – сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды незакреплённых растений;
• класс Charetea (Fukarek 1961 n.n.) Krausch 1964 – сообщества харовых водорослей;
• класс Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog et Segal 1943 em. Pietsch 1965 – пузырчатко-моховые сообщества дистрофных вод, обычно в мочажинах и озёрах на верховых и переходных болотах.