Шпаргалка по "Биологии"

48. Эволюция развития опорно-двигательного  аппарата. Филогенетически обусловленные  пороки развития опорно-двигательной  системы

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.      Скелет. У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.          Осевой скелет. В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде ядер межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе. У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка. Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы. У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела. Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям. У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков. Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга. У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер. Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку. Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа. Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.         Скелет головы. Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.        Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части. Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания и за счет возникновения покровных костей в верхней его части. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними. Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти. Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.           Скелет конечностей. У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.  У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух — у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.     В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Так, полидактилия, или увеличение количества пальцев, наследующаяся как аутосомно-доминантный признак, является результатом развития закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм. Известен феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг обычно большого пальца кисти. Серьезным пороком развития является нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1—2-го грудных позвонков. Эту аномалию называют болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров.          Мышечная система. У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную.    Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечно-полосата, а висцеральная может быть как поперечно-полосатой, так и гладкой

49. Эволюция развития выделительной  и половой систем. Филогенетически  обусловленные пороки развития  выделительной и половой систем.

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделительную функцию имеют многие системы органов: дыхательная, пищеварительная, кожа. Но главное – почки. В эволюции шла последовательная смена трех типов почек: pronephros, mesonephros, metanephros. Предпочка (пронефрос, головная почка) закладывается у всех позвоночных в передней части тела. Состоит из 4-6 канальцев, каждый из которых начинается воронкой и открывается в целом. Это примитивно, моча частично отравляет организм. Более совершенна первичная почка (мезонефрос, туловищная). В ней дальнейшее сближение кровеносной и выделительной систем: клубочек капилляров лежит ближе к почке, в особой капсуле с двойными стенками (капсула Шумлянского-Боумена), между стенками полость, куда фильтруется первичная моча. Фильтрация возможна из-за большего диаметра  приносящих сосудов, чем выносящих. Вся система из сосудов, чудесной сети и чашечки -мальпигиево тельце. Часть канальцев первичной почки имеет воронки (нефростомы). По каналу моча попадает в клоаку или другое вместилище. Некоторое количество мочи из нефростома попадает в целом. Закладывается мезонефрос позади головной почки.            Вторичная почка (метанефрос, тазовая почка) наиболее сложно устроена. Закладывается в области поясничных сегментов и содержит примерно 1 млн. канальцев - нефронов. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и канальцев (извитых 1-го порядка, прямых - петля Генле, извитых 2-гопорядка), кроме этого – собирательные канальцы.      Фильтрационно-резорбционная теория

1. Фильтрование первичной  мочи (100-180 л), содержащей много ценных веществ: сахаров, витаминов, солей, гормонов, аминокислот.

2. Резорбция – обратное  всасывание воды и ценных веществ, требующее много энергии (до 10% всей  энергии организма).

3. Направление вторичной  мочи в лоханку и далее в  мочеточник и мочевой пузырь (у  птиц его нет). Выводится моча  через клоаку, самостоятельное мочеиспускательное  отверстие есть только у млекопитающих.              У рептилий нет петли нефрона, первичной мочи у них образуется меньше. Низшие позвоночные: закладываются пред- и первичная почки, функционирует только последняя (первая - частично у круглоротых). У высших позвоночных закладываются все три типа почек, во взрослом состоянии функционирует вторичная. У сумчатых – клоачная почка.        Направление эволюции: последовательная смена 3 типов почек, увеличение выделительной поверхности, совершенствование обратного всасывания, дифференцировка выделительных протоков, совершенствование элементарных единиц почек.

ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

У эмбрионов закладываются вольфов и мюллеров каналы, разными путями у низших и высших позвоночных.             Низшие: каналы образуются при расщеплении первичнопочечного канала. Канал предпочки – мюллеров, канал первичной почки – вольфов. У самок из мюллерова – яйцевод, из вольфова – мочеточник. У самцов из вольфова мочеточник и проводник семени, мюллеров редуцируется. Высшие: мюллеров канал образуется из мезодермы, после этого вольфов из первичнопочечного канала. У самок из мюллерова – яйцевод (матка, влагалище и др.), из вентральной части вольфова – гонады (половые железы); таким образом, гонады и яйцевод разделены, мочеточник развивается заново. У самцов мюллеров канал редуцируется, из вольфова – семяпровод; мочеточник развивается заново из задней части вольфова канала. Т.о., половая система тесно связана с выделительной. Первичные половые клетки (гонобласты) обособляются очень рано, ещё до образования мезодермы. Источник их развития – нефрогонотом. В большинстве случаев позвоночные раздельнополы. У сумчатых парное влагалище, у грызунов парны матка и яйцеводы, у человека – только яйцеводы. У самцов низших яички внутри, высших – снаружи. Направление эволюции: усложнение копулятивных органов и желез (предстательная, куперова, бартолиевы и др.). специализация желез, переход от наружного осеменения к внутреннему.       Аномалии: изменение числа и месторасположения закладок (одна или много почек), гетеротопия (неестественное положение почек), двурогая матка, двойная матка, неопущение яичек.

50. Эволюция развития нервной  и эндокринной систем. Филогенетически  обусловленные пороки систем  интеграции.

ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ        Развитие происходит из эктодермы, нервная трубка с невроцелем дифференцируются в спинной мозг и головные мозговые пузырьки. Сперва закладываются три пузырька, затем передний и задний делятся пополам (поперек). Из этих 5-ти пузырьков развиваются отделы мозга. В дальнейшем образуется периферическая нервная система, но деление на ц.н.с. и нервы условно. Нервы бывают а) черепно-мозговыми и б) спинномозговыми. У низших позвоночных черепно-мозговых нервов 11 пар, а у высших – 12 пар. Вегетативная нервная система иннервирует органы (делится на симпатическую и парасимпатическую системы).        Направление эволюции: прогрессивное усложнение 5-ти отделов головного мозга (по уровню организации и условиям жизни), изменение типа мозга: ихтиопсидный ® зауропсидный ® маммальный. Появление коры мозга, увеличение числа нейронов (борозды и извилины), появление изгибов мозга, усложнение объемной структуры, совершенствование межнейронных связей. Рыбы. Мозг развит слабо. Передний мозг – обоняние, промежуточный (эпифиз + гипофиз) мал, средний хорошо развит. Главную роль играют задние отделы мозга – это ихтиопсидный тип. ! Продолговатый мозг у всех позвоночных выполняет одни функции!     Амфибии. Передний мозг делится надвое и прогрессивно развит (обоняние), промежуточный виден на препарате (характерное отличие), у среднего мозга и мозжечка наблюдается регресс. Рептилии. Прогресс переднего мозга (обоняние), за счет дна (полосатые тела) появляется кора (!) – послойное расположение нейронов – два островка древней коры. Медиальный островок ответственен за обоняние, латеральный не работает. Мозжечок развит лучше, средний мозг – только зрение. Ведущим является дно переднего мозга – это зауропсидный мозг.     Птицы. Увеличение переднего мозга за счет дна (также зауропсидный мозг), средний неплохо развит, очень хорошо развит мозжечок, который даже имеет складки.     Млекопитающие. Преобладает передний мозг за счет крыши (маммилярный мозг). У некоторых появляются складки, борозды. Появляется новая кора, а старая уходит внутрь мозга (аммонов рог); новая занимает поверхность мозга, многослойна, выполняет аналитические функции. На препарате видны только средний мозг и мозжечок. Средний выполняет функции переключателя – содержит тела вставочных нейронов. Мозжечок развит хорошо, имеет два полушария и центр. У мозжечка 3 слоя коры, а у переднего мозга – до 6 слоев.        Изгибы мозга:

1. теменной, появляется у  рыб;

2. затылочный, появляется  у рептилий;

3. Мостовой, появляется у  млекопитающих.

Изгибы придают мозгу сложную объемную конфигурацию, при которой отделы располагаются в несколько этажей. Имеет место асимметричность мозга, т.е. разные полушария – разные функции. Левое полушарие – абстрактное мышление. Правое – образное.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ В эту систему входят железы, выделяющие свои секреты в кровь. Открыл их в 1855 году Клод Бернар. Вещества, выделяемые ими, назвали гормонами. Это биологически активные вещества, действующие на организм в небольших количествах и обладающие высокой специфичностью и избирательностью действия на органы-мишени. Циркулируют в крови, и, хотя их действие намного медленнее. Чем у нервной системы, они также строго адресованы. Со времени открытия изучено много гормонов, их химическая природа очень разнообразна, их научились получать искусственно (биотехнологии).    Различают железы с чисто внутренней секрецией и смешанные.      Железы внутренней секреции: гипофиз, щитовидная, паращитовидная, надпочечники.   Железы смешанной секреции: поджелудочная, яичники, тимус, плацента.    Имеются также отдельные специализированные клетки и скопления, их гормоны в основном местного действия.             Гипофиз соединен с промежуточным мозгом, который называется гипоталамусом ("надбугорье"), осуществляет связь между нервной и эндокринной системами. Лежит под основанием мозга – нижний мозговой придаток. Различают 3 доли гипофиза: аденогипофиз – передний (железистый), промежуточный – средний, нейрогипофиз – соединен воронкой с промежуточным мозгом. Круглоротые. Гипофиз – выпячивание эктодермы над верхней губой формируется в гипофизарный мешок (только передняя доля.         Рыбы. Из крыши ротовой полости образуется гипофизарный карман, а из него – передняя и средняя доли, далее от промежуточного мозга отрастает воронка глиального состава, по которой отростки нейронов гипоталамуса проникают в среднюю долю гипофиза.     Амфибии. В связи с сухопутностью у них происходит прогресс в строении гипофиза, а именно появление задней доли, регулирующей водный баланс. Она называется нейрогипофизом и развивается из воронки. В гипоталамусе образуется антидиуретический гормон (АДГ), который в виде гранул спускается в нейрогипофиз и накапливается там.        Высшие (Амниоты). Разделение гипофиза сохраняется, совершенствование задней доли продолжается, как и связи гипофиза с гипоталамусом. Возникают системы: гипоталамоаденогипофизная и гипоталамонейрогипофизная.       Нарушения функций: при избытке гормонов передней доли с детства развивается гипофизарный гигантизм с сохранением пропорций, при их недостатке – гипофизарная карликовость, при избытке тех же гормонов у взрослого – акромегалия, при недостатке – истощение или ожирение. От гормонов средней доли зависит пигментация кожи, отсюда различные нарушения пигментации. Нейрогипофиз выделяет вазопрессин (АДГ), который уменьшает диурез и повышает АД, при его недостатке развивается несахарный диабет.          Эпифиз – вырост крыши промежуточного мозга.      Круглоротые. Эпифиз имеет глазоподобное строение.      Амфибии. Эпифиз редуцирован.          Млекопитающие. В виде шишковидной железы, её гормон тормозит деятельность половых желез и формирование вторичный половых признаков. При удалении эпифиза происходит раннее половое созревание еще до достижения репродуктивного возраста.       Щитовидная железа – непарный выступ брюшной части глотки, отделившийся как пузырек, его стенки стали фолликулами (это пузырьки со стенками из кубического эпителия, в полости которого накапливается коллоид с тироксином).        Рыбы. Щитовидка охватывает брюшную аорту. У двоякодышащих она разделена на на две части. Амфибии. Щитовидка парная, в области подъязычного аппарата.     Рептилии. Непарная, двухлопастная, под трахеей.       Птицы. Двухлопастная, в области бронхов. (у основания).       Млекопитающие. Двухлопастная, в области гортани, может раздваиваться.

Направление эволюции: изменение положения, увеличение числа долей, появление перешейка. При недостатке тироксина в раннем возрасте – кретинизм: карликовость, нарушение пропорций, задержка психического развития, нарушение всех видов обменов. При недостатке его у взрослых – миксидия: выпадение волос, снижение возбудимости нервной системы. При избытке тироксина – базедова болезнь: дрожание пальцев, повышение обмена и возбудимости нервной системы, резкое исхудание, пучеглазие.         Паращитовидные железы у наземных развиваются как брюшная часть 2-го и 3-го жаберных карманов. У млекопитающих их закладки сдвигаются на спинную сторону тимусом, они тесно связаны с щитовидной железой (под одной капсулой).       Тимус – парный лимфоидный орган, развивающийся из выступа энтодермального эпителия спинной части жаберных мешков в отдельный образования – полоски с полостями, из которых растут лимфоидные образования.

Рыбы. Зачатки тимуса развиваются из всех 6-ти пар жаберных мешков.

Амфибии, Рептилии, Птицы. Развиваются только 2-я и 3-я пары.

Млекопитающие. Развитие тимуса из выростов 3-х первых пар мешков между сердцем и грудиной. До периода половой зрелости участвует в формировании вторичных половых признаков, затем редуцируется.

Надпочечники закладываются как 2 органа, у взрослых – из мозгового и коркового вещества, на верхних полюсах почек. Корковое вещество развивается из утолщения эпителия брюшины, мозговое – из нервных ганглиев (симпатических).

Низшие. Будущее мозговое и корковое вещество во множестве образуется во многих органах. У амфибий впервые между ними появляется связь.

Высшие. Происходит соединение в сложный орган.

Мозговое вещество выделяет адреналин и норадреналин, регулирующие просвет сосудов, распад гликогена, АД, работу сердца. Корковое – кортикостероиды (примерно 40 видов) {кортизон и гидрокортизон препятствуют воспалительной реакции}. При лечебном приеме гормонов надпочечников может произойти атрофия желез.

51. Эволюция развития дыхательной  и пищеварительной систем. Филогенетически  обусловленные пороки дыхательной  и пищеварительной систем.

Уникальной особенностью организации хордовых является филогенетическая, эмбриональная, а также функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Действительно, только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка — передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у ланцетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источником его питания является взвесь органических частиц в воде, которые задерживаются жаберными перегородками, прилипая к слизи, обильно выделяемой железистыми клетками глотки.         У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального зачатка. Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка.          Ротовая полость. Рассмотрим вначале эволюцию ротовой полости и ее производных. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком.    Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку.              К концу 8-й недели происходит формирование вторичного твердого нёба за счет срастания горизонтальных костных складок. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твердого нёба — порок развития, известный под названием волчья пасть. Эта аномалия имеет атавистическую природу.            Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб. У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике. У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем, так же как у земноводных и рыб, дифференцировка их отсутствует. Такую зубную систему, в которой все зубы одинаковы, называют гомодонтной.   Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной. Если резцы, и в особенности клыки, млекопитающих еще весьма сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они вознили у зверозубых ящеров начала мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения жевательных поверхностей при их сглаживании.     Слюнные железы у рыб, заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей—и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны: это и мелкие — зубные, щечные, нёбные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные — подъязычные, подчелюстные и околоушные. Подъязычная и подчелюстная железы — результат дифференцировки подъязычной железы пресмыкающихся, околоушная — новое приобретение млекопитающих.          Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей. У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные