Шпаргалка по "Биологии"

К экзамену

58. Естественный  отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного  отбора в эволюции.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинацииС современных позиций естественный отбор можно охарактеризовать как процесс избирательного выживания и размножения организмов, следствием которого является совершенствование адаптаций и видообразование благодаря накоплению и интеграции полезных изменений признаков.

Формы естественного отбора

Движущий отбор – является исходной формой отбора.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

2. Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный  результат действия двух и  более направлений движущего  отбора в пользу одного гено/фенотипа  или группы генотипов со сходным  фенотипом. Стабилизирующий отбор  направлен на сохранение генетической  и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

3. Дизруптивный отбор (центробежный  отбор) – суммарный результат  действия двух и более направлений  движущего отбора в пользу  двух и более равно приспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.

 

4. Высшие формы естественного  отбора

1. Половой отбор –  форма естественного отбора, основан­ная  на соперничестве особей одного  пола за спаривание с особями  противоположного пола. При этом  приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении.

Обычно направление полового отбора не зависит от выживаемости. Но совершенно случайно (!) фенотипы и генотипы с наибольшей приспособленностью могут пользоваться наибольшим успехом при размножении, и наоборот, гено/фенотипы с наименьшей выживаемостью могут оставлять больше потомства (напр., носители сверхстимула). В первом случае при наличии дизруптивного отбора возможен распад исходной популяции на две и более субпопуляции. Во втором случае общая приспособленность популяции может снизиться настолько, что это приведет к ее гибели.

В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процес­се эволюции возникли и развились вто­ричные половые признаки. При наличии различий между мужскими и женскими особями раздельно­полых видов возникает половой диморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции.

Кон­цепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжё­лый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.

Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выжива­емости, о борьбе за условия, необходи­мые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».

Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы кон­цепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).

 

2. Частотно-зависимый отбор  – форма отбора, обусловленная  зависимостью приспособленности  гено/фенотипа от его частоты  в популяции. Например, генотип АААа  обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но  при увеличении количества особей  с генотипом АААа между ними  возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.

 

3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях  и сверхмалых популяциях. Приводит  к накоплению альтруистических  признаков (альтруизм – самопожертвование).

Если в семье появляется "аллель альтруизма" (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению "аллеля альтруизма" в последующих поколениях.

В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей.

Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.

 

4. К–отбор и r–отбор.

К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами: уменьшение числа потомков, медленное развитие, позднее размножение, длительный репродуктивный период.

К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость–приспособленность, "излишек" особей, острая конкуренция.

r–отбор – отбор на  плодовитость – характеризуется  следующими результатами: увеличение  числа потомков, быстрое развитие, раннее размножение, однократное  размножение.

r–отбор протекает в  экологическом вакууме. Этому типу  отбора способствует низкая выживаемость, "недостаток" особей по отношению  к емкости ниши, пассивное соревнование.

 

5.  Дестабилизирующий  отбор. Это отбор на разрушение  исторически сложившихся адаптивных  комплексов. Теорию дестабилизирующего  отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты  доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор  действует и в природе при  смене адаптивных зон.

 

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

Проблема творческой роли естественного отбора.

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию.

Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

59. Популяционная  структура человечества. Демы, Изоляты. Люди как объекты действия

эволюционных факторов.

В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500-4000 человек называют демами, популяции численностью до1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Популяционные волны — периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок — чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей.

60. Микро- и  макроэволюция. Характеристика механизмов  и основных результатов. 
Эволюционный процесс подразделяют на микро- и макроэволюцию. Микроэволюция – это совокупность внутривидовых процессов, приводящих к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающихся образованием новых видов. Таким образом, микроэволюция – это начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате мутационной (наследственной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Самопроизвольная частота мутаций довольно высока, и 1–2% половых клеток имеет мутировавшие гены или измененные хромосомы. Как уже говорилось, мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции. 
^ Процесс микроэволюции можно разделить на следующие этапы. 
1. Спонтанные мутации и начало дивергенции в пределах одной популяции. 
2. Естественный отбор наиболее приспособленных особей, продолжение дивергенции. 
3. Гибель менее приспособленных особей в результате влияния условий среды – продолжение естественного отбора и образование новых популяций и подвидов. 
4. Изоляция подвидов, приводящая вследствие репродуктивного разобщения к появлению новых видов. 
Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц: новых родов, семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется на протяжении огромных промежутков времени, и непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. 
^ Можно привести несколько доказательств макроэволюции.  
1. Анатомические доказательства. Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов, например пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистеперых рыб. 
2. Эмбриологические доказательства. У всех хордовых животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т.д. Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные классам, семействам, родам и, наконец, видам. 
3. Палеонтологические доказательства. Остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить эволюционный путь от одной группы живых существ к другой.