Строение и классификация эпителиальных тканей

В зависимости от формы  клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть  отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты, которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителии выполняет  барьерную и защитную функции, функцию  всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Функциональная  классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией. Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма относительны и разнообразны. У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными признаками [3, с. 45]:

1. Покровный эпителий.

2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.

3. Эпителий дыхательных  путей.

4. Почечный эпителий.

5. Мезотелий.

6. Эпителий гонад.

7. Железистый эпителий  и др.

В каждой из этих групп  эпителиев, в свою очередь, можно  выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.

Делаются попытка разделять  эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.

Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы [17, с. 171]:

– эпидермальный, возникающий  из эктодермы;

– энтеродермальный, происшедший  из энтодермы;

– целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;

– эпендимоглиальный, развивается  из зачатка нервной трубки;

– ангиодермальный, имеющий  мезенхимное происхождение.

Часть исследователей, однако, последние две разновидности  ткани не относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга – эпендиму – они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов – эндотелий – к тканям внутренней среды.

В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками  развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга [17, с. 172].

Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками  в ней называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.

А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тканей, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных тканей А.А. Клишов выделял пять типов [15, с. 73]:

1. Эпителии кожного  типа.

2. Эпителии кишечного  типа.

3. Эпителии почечного  типа.

4. Эпителии целомического  типа.

5. Эпителии глиального  типа.

При конкретном распределении  тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу – вкусовой эпителий.

Еще одну классификацию  эпителиев, названную авторами комплексной, предлагают Н.В. Бойчук и соавторы. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость [6, с. 234].

Существует еще целый  ряд классификации эпителиев  с учетом их пролиферативной активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную характеристику клеток в тканевых системах.

Все остальные классификации  тканей имеют более частный характер.

Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.

Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы [6, с. 237]:

1) покровные эпителии;

2) эпителии слизистых  оболочек;

3) эпителии серозных  оболочек;

4) эпителии паренхимы  внутренних органов.

Последняя группа эпителиев  сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации  клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев.

Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.

 

 

 

 

1.3 Особенности  строения эпителиальных тканей

1.3.1 Строение однослойного эпителия

 

Однослойный эпителий в  животном мире представлен чрезвычайно широко. Характерной особенностью однослойного эпителия является то, что все его клетки имеют связь с базальной мембраной. Свободная поверхность клеток однослойного эпителия бывает весьма сложно дифференцирована, что и определяет его многообразие.

Однослойный однорядный плоский эпителий у млекопитающих животных и человека выстилает поверхность легочных альвеол, серозных полостей и серозных оболочек – пристеночной и легочной плевры, околосердечной сумки, висцеральной и париетальной брюшины, а также располагается на задней поверхности роговицы глаза. Эпителий серозных оболочек и полостей именуется также мезотелием, что подчеркивает его возникновение из мезодермы. У низших хордовых мезотелий обладает чертами покровного эпителия: он имеет реснички, четкую полярную дифференциацию и прочную связь между клетками. Такой эпителий называется однослойным однорядным плоским ресничным эпителием. Мезотелий высших позвоночных утратил черты, характерные для мезотелия низших хордовых (рисунок 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 3 - Мезотелий млекопитающего (вид сверху):

1 – мезотелииальная клетка; 2 – границы мезотелиальных клеток; 3 – ядро.

Мезотелий представляет собой очень тонкий слой плоских  клеток с небольшим утолщением в  области расположения ядра. На поверхности  некоторых внутренних органов – печени, селезенки, яичников – клетки мезотелия могут приобретать кубическую форму. Границы между клетками на неокрашенных препаратах незаметны и выявляются только после их обработки нитратом серебра. Клетки мезотелия при рассмотрении их сверху имеют полигональную форму, края их неровные, изрезанные. Некоторые клетки этого вида эпителия имеют по нескольку ядер – следствие амитотического деления. Клетки мезотелия, выстилающие брюшную полость у человека, имеют микроворсинки, которые увеличивают свободную поверхность клеток. При раздражении клеток мезотелия или воспалении они начинают амитотически делиться и возникают многоядерные клетки либо клетки округляются и отрываются от базальной мембраны, в результате чего образуются отверстия – стоматы, через которые проходят фагоциты из подлежащей соединительной ткани.

Разновидностью однослойного однорядного плоского эпителия является однослойный однорядный плоский эпителиально-мышечный эпителий, или миоэпителий. Он покрывает поверхность тела у губок, кишечнополостных и оболочников. Цитоплазма клеток эпителия этого вида в базальной части имеет миофибриллы.

Однослойный однорядный кубический эпителий у млекопитающих выстилает канальцы почки, мелкие протоки желез печени, поджелудочной железы, слюнных желез, молочной железы, наблюдается в щитовидной железе, яичнике, в концевых разветвлениях бронхиального дерева легких – респираторных бронхиолах 1-3 порядка (рисунок 4).

Этот вид эпителия в канальцах почки, молочной железы имеет на свободной поверхности микроворсинки. Поэтому он называется однослойным однорядным кубическим микроворсинчатым эпителием.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 4 –  Однослойный однорядный кубический эпителий извитых канальцев почки млекопитающего:

1 – просвет канальца; 2 – эпителиальные  клетки; 3 – базальная мембрана; 4 – кровеносные капилляры; 5 – клетки и волокна соединительной  ткани.

 

В однослойном однорядном кубическом эпителии выводных канальцев почки клетки в базальной части имеют сильно складчатую базальную мембрану, которая глубоко вдается в цитоплазму, увеличивая базальную поверхность клеток и способствуя резорбции воды. Клетки эпителия этого вида имеют примерно одинаковые размеры, и ядро располагается в центре их цитоплазмы. В эмбриогенезе земноводных покровный эпителий представлен однослойным однорядным кубическим ресничным эпителием.

Однослойный однорядный призматический эпителий у высших млекопитающих животных и человека выстилает внутреннюю поверхность желудка и кишечника, желчного пузыря, крупных выводных протоков поджелудочной железы, печени, выводных канальцев почки, матки, яйцеводов. Клетки этого эпителия лежат на базальной мембране. Ядра их лежат ближе к базальной мембране и располагаются в один ряд. Однослойный однорядный призматический эпителий на своей свободной поверхности может иметь выросты в виде микроворсинок, в связи с чем он называется однослойным однорядным призматическим микроворсинчатым эпителием. Такой эпителий выстилает кишечник, поэтому его называют также кишечным эпителием.

Камбиальные клетки, за счет которых происходит обновление кишечного  эпителия, не рассеяны по всей эпителиальной  выстилке, что свойственно иным видам  эпителия, а сосредоточены в специальных  углублениях слизистой оболочки, которые имеют название крипт. Эпителиальные клетки, размножающиеся в криптах, постепенно оттесняются вверх по кишечным складкам и ворсинкам новыми поколениями клеток, замещая стареющие клетки, которые слущиваются с верхних частей складок и ворсинок. Во время продвижения по кишечным складкам и ворсинкам клетки кишечного эпителия дифференцируются в двух направлениях: в обычную клетку кишечного эпителия или же в одноклеточную железу, называемую бокаловидной клеткой. Полярность клеток этого вида эпителия сильно выражена. Совокупность микроворсинок, или щеточная кайма, хорошо развита, поскольку микроворсинки могут быть длиной от 0,5 до 3 мкм. Образование микроворсинок в клетках кишечного эпителия наблюдается еще в криптах, где их количество в среднем на одну клетку достигает 280 штук. По мере продвижения эпителиальных клеток по кишечным ворсинкам к их вершине количество микроворсинок увеличивается и в средней части кишечной ворсинки достигает 3000 штук. К вершине кишечной ворсинки количество микроворсинок снижается.