Строение и классификация эпителиальных тканей

Наличие микроворсинок  увеличивает площадь свободной  поверхности эпителиальной клетки в 30 раз, поскольку каждая микроворсинка имеет диаметр 50-100 нм, а общее их количество на 1 мм² достигает 200 млн. штук.

Микроворсинки играют исключительно важную роль в процессе пристеночного пищеварения: они адсорбируют на своей поверхности различные вещества, которые сосредоточиваются у основания микроворсинок, а затем путем пиноцитоза поступают в цитоплазму клетки. В эпителиальной выстилке тонкой и толстой кишки среди клеток однослойного однорядного призматического микроворсинчатого эпителия встречаются многочисленные бокаловидные клетки, которые являются одноклеточными железами, выделяющими слизь и предохраняющими тем самым клетки от механических и химических повреждений. Ядра бокаловидных клеток смещены к базальной мембране, они имеют серповидную форму и содержат много хроматина.

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 5 – Однослойный однорядный призматический микроворсинчатый эпителий крипты кишечника человека:

1 – соединительная ткань; 2 – базальная мембрана; 3 – клетки кишечного эпителия с микроворсинками; 4 – микроворсинки; 5 – бокаловидная клетка; 6 – клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Пакета).

 

В цитоплазме этих клеток находится крупная капля секрета, которая постепенно смещается к апикальному концу клетки, в связи с чем клетка приобретает бокаловидную форму. В бокаловидных клетках со значительной секреторной активностью хорошо развита эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, которые располагаются в клетке между ядром и ее апикальным концом. Связь клеток кишечного эпителия с базальной мембраной слабая. Однослойный однорядный призматический эпителий, который лишен микроворсинок, выстилает выводные протоки слюнных желез и застенных желез пищеварительного канала – печени и поджелудочной железы, выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, образует выводные канальцы мозгового вещества почки, семяпровода. Молодые клетки этого вида эпителия рассеяны среди эпителиальных клеток, и крипт не наблюдается.

Однослойный однорядный погруженный микроворсинчатый эпителий наблюдается в кожном покрове некоторых беспозвоночных: сосальщиков, ленточных червей. Эпителий этого типа располагается на базальной мембране, а ядра клеток с окружающей их цитоплазмой – перикарионы в виде мешковидных выростов глубоко погружены в подлежащую ткань. Поверхностный слой цитоплазмы эпителиальных клеток соединен с перикарионами узкими цитоплазматическими перешейками, между которыми располагаются клетки наружного мышечного слоя. В наружном цитоплазматическом слое эпителиальных клеток на свободной поверхности располагаются микроворсинки, которые у трематод образуют многочисленные разветвления.

Однослойный однорядный эпителиальный  симпласт присущ беспозвоночным: сосальщикам, ленточным червям, коловраткам, скребням, нематодам.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 6 – Схема электронномикроскопического строения покровного эпителия плоских червей:

I и II – погруженный эпителий симпластического строения с разветвленными (I) и неразветвленными (II) микроворсинками; 1 – микроворсинки эпителия; 2 – подлежащая соединительная и мышечная ткань; 3 – перикарионы эпителия; 4 – эпителиальный симпласт.

В их эпидермисе плазмалеммы  боковых стенок эпителиальных клеток исчезают, и цитоплазма поверхностного слоя клеток сливается, образуя симпласт. Апикальная поверхность эпителия этого типа имеет микроворсинки, поэтому он называется однослойным однорядным микроворсинчатым эпителиальным симпластом.

Однослойный многорядный призматический ресничный  эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека выстилает воздухоносные пути, выносящие канальцы придатка семенника. У земноводных и эмбрионов млекопитающих он также наблюдается в пищеводе. Все клетки эпителия этого вида располагаются на базальной мембране, однако не все клетки достигают свободной поверхности. Мелкие клетки, не доходящие до поверхности, называются замещающими или камбиальными клетками. В связи с тем что ядра высокодифференцированных эпителиальных клеток и замещающих клеток располагаются на различных уровнях, в несколько рядов, этот эпителий получил название однослойного многорядного эпителия. Форма высокодифференцированных клеток напоминает удлиненный клин, острие которого направлено к базальной мембране, а у замещающих клеток, наоборот, к базальной мембране направлено их основание. Эпителиальные клетки, достигающие свободной поверхности, дифференцируются в двух направлениях: в клетки ресничного эпителия или в одноклеточные железы – бокаловидные клетки.

На свободной поверхности  каждой мерцательной клетки располагается до 270 ресничек, которые берут начало от базальных телец апикального слоя цитоплазмы. Базальные тельца у некоторых беспозвоночных и низших позвоночных животных имеют корешковые волокна, которые в глубоких слоях цитоплазмы эпителиальных клеток постепенно сходятся, образуя мерцательный корень. Отдельные корешковые волокна имеют поперечную исчерченность с периодом 70 нм, что сближает их по данному признаку с коллагеновыми фибриллами соединительной ткани.

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 7 – Однослойный многорядный призматический ресничный эпителий трахеи млекопитающего:

1 – соединительная ткань; 2 – базальная мембрана; 3 – молодые эпителиальные клетки; 4 – высокодифференцированные эпителиальные клетки; 5 – базальные тельца; 6 – реснички; 7 – бокаловидная клетка.

 

Однослойный многорядный переходный эпителий у млекопитающих животных и человека выстилает мочевыводящие пути — почечную лоханку, мочеточники, мочевой пузырь, а также главные выводные протоки предстательной железы. До недавнего времени этот вид эпителия относили к многослойному эпителию, однако электронная микроскопия показала, что все его клетки прикреплены к базальной мембране и он является однослойным многорядным переходным эпителием. В этом эпителии различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный.

Клетки базального слоя, расположенные ближе к базальной мембране, наиболее мелкие, форма их разнообразная, границы между клетками выражены нерезко. Цитоплазма этих клеток базофильная вследствие наличия большого количества РНК. Клетки этого слоя являются малодифференцированными и все время митотически делятся.

Клетки промежуточного слоя однослойного многорядного переходного  эпителия связаны цитоплазматическими  отростками с базальной мембраной. В состав этого слоя входит один-два ряда клеток неправильной формы, зачастую приближающейся к грушевидной. Цитоплазма эпителиальных клеток этого ряда утрачивает базофилию, светлеет и становится пенистой. Клетки плотно прилегают друг к другу, и границы между ними становятся более заметными.

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 8 – Переходный эпителий мочевого пузыря млекопитающего:

1 – соединительная  ткань; 2 – базальная мембрана; 3 –  базальный; 4 – промежуточный и 5 – поверхностный слои эпителиальных клеток.

 

В поверхностном слое эпителиальные клетки наиболее крупные, пирамидальной формы, вершиной пирамиды клетки обращены к базальной мембране, с которой соединяются тонкими цитоплазматическими отростками. Клетки поверхностного слоя имеют одно или несколько ядер, многоядерность является следствием амитотического деления. Здесь же встречаются полиплоидные клетки, возникшие вследствие эндомитоза. Эпителиальные клетки этого слоя секретируют слизеподобное вещество – кислый мукополисахарид, называемый сиаломуцином, который защищает поверхностные клетки от вредного воздействия мочи и препятствует отложению солей. Поверхностные эпителиальные клетки постепенно отмирают, слущиваются и заменяются более молодыми клетками промежуточной зоны.

Клетки однослойного многорядного переходного эпителия выстилают полости и протоки, которые испытывают периодическое растяжение и спадение их стенок. В связи с этим форма клеток эпителия меняется, переходит одна в другую; например, если стенка спавшегося органа была покрыта кубическими и призматическими клетками, то при растяжении стенки эпителиальные клетки приобретают иную форму: первые переходят в плоские, а вторые — в кубические клетки. Эта особенность эпителиальных клеток и нашла свое отражение в названии – переходный эпителий.

 

 

1.3.2 Строение многослойного эпителия

 

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и слабоороговевающий. Первый в свою очередь бывает плоским, кубическим и призматическим. Последние два вида неороговевающего эпителия на свободной поверхности могут иметь реснички. Многослойный ороговевающий и слабоороговевающий эпителий, как правило, плоский и не имеет ресничек. Верхние слои клеток многослойного эпителия постепенно утрачивают связь с базальной мембраной и постоянно слущиваются.

Многослойный  неороговевающий плоский эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека выстилает поверхность роговицы глаза, полость рта, пищевода, преддверие ротовой полости, влагалище, заднюю часть прямой кишки. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный слой, шиповатый слой и поверхностный слой клеток.

Самый глубокий слой клеток, или базальный слой, состоит из клеток цилиндрической формы, которые  располагаются на базальной мембране и интенсивно размножаются митозом. Клетки базального слоя прикреплены  к базальной мембране специальными образованиями, называемыми полудесмосомами. Полудесмосомы являются как бы половиной десмосомы, принадлежащей лишь эпителиальной клетке.

Средний слой клеток, или  шиповатый слой, как свидетельствует название, состоит из клеток многоугольной формы, которые соединяются между собой при помощи тонких шипообразных отростков, снабженных десмосомами. Благодаря такому соединению клеток образуются широкие межклеточные пространства, в которых циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая питание толстого слоя эпителиальных клеток.

На базальной поверхности  шиповатых клеток имеются цитоплазматические выросты, которые вклиниваются между цилиндрическими клетками базального слоя. Клетки шиповатого слоя синтезируют при помощи аппарата Гольджи вещество, называемое межклеточным цементом. Гранулы межклеточного цемента располагаются в несколько слоев под плазмалеммой шиповатых клеток на их апикальном конце.

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 9 – Многослойный неороговевающий плоский эпителий роговицы глаза млекопитающего:

1 – соединительная ткань: 2 – базальная мембрана; 3 – эпителиальные клетки базального слоя; 4 – слой шиповатых клеток; 5 – поверхностный слой плоских клеток.

 

Клетки поверхностного слоя многослойного неороговевающего плоского эпителия уплощенные. По мере уплощения клеток шиповатого слоя гранулы межклеточного цемента выходят в межклеточные пространства и толстым слоем одевают клетки, препятствуя истечению тканевой жидкости через межклеточные щели на поверхность эпителиального слоя. Эти клетки по мере продвижения к поверхности эпителиального слоя все более уплощаются, их питание ухудшается, они отмирают и слущиваются, заменяясь клетками подлежащих слоев.

Многослойный  ороговевающий плоский эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека покрывает кожу, причем эпителий кожи ладоней и подошв состоит из 5 слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. У многих млекопитающих животных многослойный ороговевающий плоский эпителий покрывает спинку языка. Клетки самого глубокого – базального слоя, а также шиповатого слоя имеют такое же строение, как в многослойном неороговевающем плоском эпителии. Клетки шиповатого слоя способны к митотическому делению.

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 10 –  Многослойный ороговевающий плоский  эпителий кожи пальца человека:

1 – роговой слой  эпидермиса; 2 – блестящий слон; 3 – зернистый слой; 4 – шиповатый слой: 5 – базальный слой; 6 – проток потовой железы; 7 – сосочковый слой основы кожи.

В связи с этим базальный  и шиповатый слои именуют ростковым слоем. Еще одной отличительной особенностью базального и шиповатого слоев эпителия этого вида является то, что они местами чрезвычайно глубоко вдаются в подлежащую соединительную ткань. В свою очередь подлежащая соединительная ткань глубоко вдается в эпителий, образуя сосочки, чрезвычайно богатые кровеносными сосудами и нервами. Соединительнотканные сосочки не только улучшают питание эпителия, но и способствуют взаимному сцеплению эпителия и соединительной ткани.

Клетки зернистого слоя приобретают уплощенную форму и располагаются параллельно поверхности эпидермиса. В клетках этого слоя появляются мельчайшие гранулы кератогиалина. В следующем – блестящем слое – гранулы кератогиалина сливаются в гомогенную прозрачную массу. В поверхностном, или роговом, слое происходит превращение кератогиалина в волокнистое роговое вещество – кератин. В клетках базального и шиповатого слоев располагаются тонофиламенты. Собираясь в пучки, эти белковые нити образуют тонофибриллы, которые также превращаются в кератин в клетках рогового слоя.

Отмершие эпителиальные клетки слущиваются и называются роговыми чешуйками. Кроме механической роли, тонофибриллы участвуют в образовании десмосом. Благодаря десмосомам клетки эпидермиса очень прочно соединяются друг с другом. Многослойный ороговевающий плоский эпителий дает также многочисленные производные в виде чешуи, перьев, волосяного покрова, ногтей, когтей, копыт, каштанов, рогов, мякишей.

Многослойный  слабоороговевающий плоский эпителий отличается от многослойного ороговевающего плоского эпителия тем, что не имеет блестящего слоя и ресничек. У человека этот эпителий покрывает волосистую часть кожи.