Везикулярный транспорт

АО «Медицинский университет  Астана»

Кафедра биологии

 

 

 

 

 

 

РЕФЕРАТ

Тема: «Везикулярный транспорт».

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: студентка 1го курса 

                    131 ОМ Тулеген К.

                                                                        Проверила: Жалмаканова Ж.Ж.                                                                  Срок сдачи: 11 неделя

                                                                    Оценка:

 

 

Астана 2012

 

Содержание

Введение………………………………………………………………3

Общее представление о  везикулярном транспорте……………….4

Экзоцитоз и его виды………………………………………………..6

Экзоцитоз ацетилхолина……………………………………………...9

Эндоцитоз и его виды……………………………………………….11

Заключение…………………………………………………………...15

Список использованной литературы………………………………16

Приложение…………………………………………………………..17

 

 

Введение

Синтезируемые в цитоплазме на рибосомах белки должны попадать в разные компартменты клетки —  ядро, митохондрии, ЭПР, аппарат Гольджи, лизосомы и др., а некоторые белки  должны попасть во внеклеточную среду. Для попадания в определённый компартмент белок должен обладать специфической меткой. В большинстве  случаев такой меткой является часть  аминокислотной последовательности самого белка (лидерный пептид, или сигнальная последовательность белка). В некоторых  случаях меткой служат посттрансляционно  присоединённые к белку олигосахариды. Транспорт белков в ЭПР осуществляется по мере их синтеза, так как рибосомы, синтезирующие белки с сигнальной последовательностью для ЭПР, «садятся»  на специальные транслокационные комплексы  на мембране ЭПР. Из ЭПР в аппарат  Гольджи, а оттуда в лизосомы, на внешнюю мембрану или во внеклеточную среду белки попадают путём везикулярного  транспорта. В ядро белки, обладающие сигнальной последовательностью для  ядра, попадают через ядерные поры. В митохондрии и хлоропласты  белки, обладающие соответствующими сигнальными  последовательностями, попадают через  специфические белковые поры-транслокаторы  при участии шаперонов.

 

 

Везикулярный  транспорт

Перенос белков от одних  органелл к другим происходит с помощью везикул. Везикулы отпочковываются от мембран одной органеллы, а затем исчезают, сливаясь с мембраной другой органеллы. Белки переносятся в полости пузырька или в составе мембран подобно интегральным белкам.

Из одной органеллы  в другую перемещение происходит в везикуле или на ее поверхности  в виде интегральных белков.

Донорый компартмент –  органелла от которой отрывается мембрана в составе везикулы, акцепторный  компартмент – принимает везикулу.

Через биомембраны могут  проходить не только низкомолекулярные  вещества, но также высокомолекулярные соединения и даже относительно мелкие частицы.

Например: митохондриальные белки преодолевают мембраны в развернутом  состоянии, а ядерные белки- через  специальные поры в ядерной оболочке.

Переход частиц через плазмолемму  происходит иначе- в составе мембранного  пузырька.

Синтез белка всегда начинается в цитоплазме. Окончание синтеза  происходит в цитоплазме либо на шероховатом  эндоплазматическом ретикулуме (ШЭР). 
Можно условно выделить два пути транспорта белка в клетке: 
1. Из цитоплазмы в некоторые органеллы (ядро, пластиды, митохондрии) 
2. Большой путь везикулярного транспорта из ШЭР через аппарат Гольджи (АГ) к другим органеллам (лизосомы, пероксисомы) и через секреторные везикулы во внеклеточную среду. Поскольку синтез всех белков начинается в цитоплазме, а конечная локализация каждого белка может быть различна внутри полипептида имеется система сигналов определяющая его транспортный путь. Первичный сигнал определяет путь из цитоплазмы (в ШЭР, в ядро, в митохондрию или в пластиду), вторичный сигнал определяет дальнейшее направление, например, внешняя или внутренняя мембрана митохондрии или матрикс; лизосома, пероксисома или секреторная гранула.

По направлению транспорта и по характеру переносимых веществ  различают следующие процессы

1)Эндоцитоз

2)Экзоцитоз

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Экзоцитоз

Экзоцитоз (от греч. Έξω — внешний и κύτος — клетка) у эукариот — клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с наружной клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клеток эукариот этим способом.

Экзоцитоз есть как у эукариот, так и у прокариот.

У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у  них экзоцитозом называют встраивание  белков в клеточную мембрану (или  в наружную мембрану у грамотрицательных  бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.

Экзоцитоз может выполнять  различные задачи:

• доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
• доставка на клеточную мембрану мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки;
• выделение различных веществ из клетки; это могут быть, например, непереваренные остатки пищи у фаготрофных протистов, пищеварительные ферменты у животных с полостным пищеварением, белки межклеточного вещества у животных и материал клеточной стенки у растений, сигнальные молекулы (гормоны или нейромедиаторы).

У эукариот различают два  типа экзоцитоза:

Кальций-независимый  конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.

Кальций-зависимый  неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах, где служит для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом.

Экзоцитоз- перенос частиц и крупных соединений из клетки.

а) наиболее распространенный  способ экзоцитоза- секреция. Это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки.

Из приведенного определения  следует, что секреция может быть проявлением не только экзоцитоза, но и экспорта низкомолекулярных  соединений. Действительно, под секрецией  понимают выделение из клетки веществ  разного размера:

- и высокомолекулярных (например, белковых гормонов в передней  доле гипофиза),

- и низкомолекулярных  (ионов Н+ в желудке и почках, биологически активных аминов  в соединительной ткани, медиаторов  в пресинаптических окончаниях  и т.д.).

В одних случаях накопление веществ в клетке происходит в  виде секреторных пузырьков. Затем  мембрана пузырьков сливается с  плазмолеммой- так, что содержимое пузырьков  оказывается вне клетки. Так могут  секретироваться как высоко-, так  и низкомолекулярные соединения. Пример- секреция гормонов и медиаторов.

Реже секреция совершается  по типу облегченной диффузии или  активного транспорта.  Очевидно, такой механизм может относиться лишь к низкомолекулярным веществам. Пример- секреция ионов Н+ в желудке  и почках.

Заметим, что в понятие  секреции обычно не включают выведение  из клетки обычных продуктов ее обмена, а также выведение из нее таких  ионов (например, Na+), которые остаются в окружающей клетку  среде.

б) Если из клетки удаляются  твердые частицы, то такую разновидность  экзоцитоза называют экскрецией. Примером экскреции может служить происходящее в конце эритроэза удаление из ретикулоцитов сетчатой субстанции (агрегированных остатков органелл).

Видимо, механизм экскреции  вновь состоит в том, что вначале  выделяемые частицы оказываются  в цитоплазматическом пузырьке, который  затем сливается с плазмолеммой.

в) Рекреция- это перенос твердых веществ через клетку; фактически здесь сочетаются фагоцитоз и экскреция.

Видимо, о данном феномене можно говорить применительно к  тем специализированным макрофагам (М-клеткам, дендритным клеткам, клеткам  Лангерганса), которые  постоянно  локализованы в эпителии слизистых  оболочек и кожи. Поглощая с одной  своей стороны бактериальные  частицы и выделяя их «обломки»  с другой стороны («представляя»  таким образом антигены подлежащим лимфоцитам), эти клетки осуществляют, по существу, рекрецию.

Наиболее изученным мембранным белком в отношении  экзоцитоза является ацетилхолин  в холинергических  синапсах.

 

 

 

Экзоцитоз ацетилхолина

Ацетилхолин образуется в  цитоплазме пресинаптического окончания  и только после этого поступает  в синаптические пузырьки (или  синаптосомы). Одновременно в окончании  обычно присутствует несколько сотен  пузырьков.

Конечная концентрация медиатора  в пузырьках весьма высока (-0, 5 М), так что его «упаковка», очевидно, требует энергии. Непосредственным источником последней является градиент водородных ионов, создаваемый протонными насосами. Насосы локализуются в мембране пузырьков и за счет АТФ поддерживают внутри высокую концентрацию протонов. Накачка же ацетилхолина в пузырьки происходит путем антипорта с  этими ионами, которые выходят  в гиалоплазму по градиенту своей  концентрации. Соответствующую транспортную систему можно обозначить как  Н+- зависимый ацетилхолиновый насос.

Ключевую роль в экзоцитозе играют ионы СА2+. С этим напрямую связана  природа целой группы белков пресинаптической  мембраны и синаптических пузырьков.

Так, в пресинаптической  мембране содержатся СА2+- каналы. Они  образуют скопления в т.н. активных зонах мембраны- участках, с которыми будут впоследствии сливаться синаптические  пузырьки. Каналы закрыты в состоянии  покоя и открываются при снижении трансмембранного потенциала. Благодаря  этому, при возбуждении в цитоплазме пресинаптического окончания повышается концентрация  ионов Са2+- за счет поступления из внешней среды.

С другой стороны, в мембране синаптических пузырьков имеются  АТФ- зависимые СА2+- насосы(Са2+- АТФ-аза), которые, постоянно функционируя, создаю в пузырьках высокую концентрацию СА2+. Таким образом, для экзоцитоза медиатора необходимо, чтобы концентрация этих ионов оказалась высокой  с обеих сторон мембраны пузырька.

Спектр белков, на которые  вляют ионы Са2+ в пресинаптическом окончании, весьма широк. Укажем лишь на ключевые белки.

Один из них- синапсин. Этот белок состоит из двух субъединц (общей массой 166 кДа) и связан с внешней поверхностью мембраны синаптосомы. При низкой концентрации ионов Са2+ в цитоплазме он находится в дефосфорилированном состоянии и соединяет пузырек с актиновыми микрофиламентами цитоскелета- пузырек пребывает в фиксированном положении.

При возбуждении же пресинаптической мембраны, когда в цитоплазму поступают  ионы СА2+, последние стимулируют  специфическую киназу (Са2+- кальмодулинзависимую киназу). Этот фермент фосфорилирует синапсин, отчего ослабевает связь с актином- пузырек перемещается вдоль микротрубочек к одной из активных зон пресинаптической мембраны.

Следующие события- контакт  и слияние пузырька с этой мембраной. Они тоже обеспечиваются Са2+- зависимыми белками мембраны пузырька.

Среди них, в частности, белок  синаптогамин. Взаимодействую в присутствии  Са2+ с группой других мембранных белков, он приводит в конце концов к активизации синаптопорина. Последний  же формирует первичную пору, которая  пронизывает обе мембраны и, видимо, инициирует слияние липидных бислоев. Через эту же пору начинается излияние медиатора в синаптическую щель.

Предполагают также, что  в мембране пузырька имеются и  актомиозинподобные белки, вызывающие сокращение его стенки и облегчающие  тем самым выброс медиатора.

В результате встраивания  мембран пузырьков в пресинаптическую мембрану поверхность последней  увеличивается.

Затем начинается процесс  рециклизация- от пресинаптической мембраны отпочковываются мембранные структуры, которые вначале сливаются в  цистерны. И лишь потом от последних  отшнуровываются новые  синаптические  пузырьки, вновь заполняемые медиатором.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Эндоциоз

Эндоцитоз-перенос частиц в клетку. Его разновидности:

     а) пиноцитоз- захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений;

Явление пиноцитоза открыто американским учёным У.Льюисом в 1931.

При пиноцитозе на плазматической мембране клетки появляются короткие тонкие выросты, окружающие капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается, а затем отшнуровывается внутрь клетки в виде пузырька. Методами фазово-контрастной микроскопии и микрокиносъёмки прослежено формирование пиноцитозных пузырьков диаметром до 2 мкм. В электронном микроскопе различают пузырьки диаметром 0,07—0,1 мкм (микропиноцитоз). Пиноцитозные пузырьки способны перемещаться внутри клетки, сливаться друг с другом и с внутриклеточными мембранными структурами. Наиболее активный пиноцитоз наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелиисосудов и растущих ооцитах. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды. Активные индукторы пиноцитоза — γ-глобулин,желатина, некоторые соли.