Везикулярный транспорт

    б) фагоцитоз-то же самое, но в отношении твердых частиц;

Захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание (втягивание) их внутрь клетки называют фагоцитозом (от греч. «фагос» - пожирать и «цитос» - клетка). Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови. 

Осуществляется двумя  разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами.

 

 

У человека различают два  типа профессиональных фагоцитов:

• нейтрофилы
• моноциты (в ткани — макрофаги)

У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты, плацентные клетки, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий сетчатки глаза.

Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих  типов. Реакция фагоцитоза может  быть подразделена на несколько этапов:

1. Хемотаксис. В реакции фагоцитоза более важная роль принадлежит положительному хемотаксису. В качестве хемоаттрактантов выступают продукты выделяемые микроорганизмами и активированными клетками в очаге воспаления (цитокины, лейкотриен В4, гистамин), а также продукты расщепления компонентов комплемента (С3а, С5а), протеолитические фрагменты факторов свертывания крови и фибринолиза (тромбин, фибрин), нейропептиды, фрагменты иммуноглобулинов и др. Однако, «профессиональными» хемотаксинами служат цитокины группы хемокинов.

Ранее других клеток в очаг воспаления мигрируют нейтрофилы, существенно  позже поступают макрофаги. Скорость хемотаксического перемещения для  нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации.

2. Адгезия фагоцитов к  объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина происходит распознавание концевых сахаридных групп — глюкозы, галактозы, фукозы, маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток. Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами, присутствующими на поверхности фагоцитов.

В тех случаях, когда объектами  фагоцитоза являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции, окутывая его собственными продуктами, в том  числе компонентами межклеточного  матрикса, который они продуцируют.

Хотя фагоциты способны поглощать  и разного рода «неподготовленные» объекты, наибольшей интенсивности  фагоцитарный процесс достигает  при опсонизации, т. е. фиксации на поверхности  объектов опсонинов к которым у фагоцитов есть специфические рецепторы - к Fc-фрагменту антител, компонентам системы комплемента, фибронектину и т. д.

3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Происходит активация протеинкиназы С, выход ионов кальция из внутриклеточных депо. Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-миозиновые перестройки.

4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.

5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.

6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки. Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны, вероятно имеется активное перемещение лизосом к фагосомам.

7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки. Основные вещества участвующие в бактериолизе: перекись водорода, продукты азотного метаболизма, лизоцим и др. Процесс разрушения бактериальных клеток завершается благодаря активности протеаз, нуклеаз, липаз и других ферментов, активность которых оптимальна при низких значениях pH.

8. Выброс продуктов деградации.

Фагоцитоз может быть:

• завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
• незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков).

 

    в) эндоцитоз, опосредованный рецепторами,- здесь поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается  с поверхностными рецепторами плазмолеммы. Это очень частый вариант фаго- и пиноцитоза, особенно в иммунных системах.  Это эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта — лигандами (от лат. ligare — связывать). В дальнейшем (после поглощения вещества или объекта) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы могут вновь вернуться в плазмолемму.

Один из примеров рецепторно-опосредованный эндоцитоза может служить фагоцитоз бактерии лейкоцитом. Так как на плазмолемме лейкоцита имеются рецепторы к иммуноглобулинам(антителам), то скорость фагоцитоза возрастает, если поверхность клеточной стенки бактерии покрыта антителами (опсонинами — от греч. opson — приправа).

 

Во всех перечисленных  случаях  в месте проникновения  субстрата вначале происходит впячивание плазмолеммы в цитоплазму. Затем  оно все углубляется, пока не превращается в мембранный пузырек, содержащий субстрат и полностью находящийся в  цитоплазме

 

Заключение

Сложная организация эукариотических  клеток требует налаженных механизмов внутриклеточного везикулярного транспорта. Новейшие исследования показали, что  механизмы, лежащие в основе таких  функционально важных процессов  как эндо- и экзоцитоз уникальны  и, сохранившись в процессе эволюции, эффективно действуют как в клетке дрожжей, так и в нейроне гиппокампа. Как эндоцитоз лиганд-рецепторного комплекса с поверхности плазматической мембраны, так и транспорт вновь  синтезируемых секреторных белков из эндоплазматического ретикулума через цис-, медиал-, транс- Гольджи  к поверхности плазматической мембраны осуществляются в везикулах. Транспортные везикулы формируются и отпочковываются  от донорной мембраны и после осуществления  раунда внутриклеточного транспорта сливаются  с акцепторной мембраной. Специализированные белки цитоплазмы покрывают вновь  образованные везикулы. Согласно современным  представлениям, формирование транспортной везикулы на мембране внутриклеточного компартмента начинается после взаимодействия белков, переносимых везикулой, с  трансмембранным рецептором. Изменение  структурного состояния связанного рецептора может распознаваться цитоплазматическими белками, которые  ассоциируются с мембраной и  инициируют образование транспортной везикулы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Использованная  литература

1. Мушкамбаров Н.Н. Кузнецов С.Н. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов. Москва. Наука. 2003. С.255- 260
2. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7
3. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7
4. http://meduniver.com/Medical/Physiology/23.html
5. http://humbio.ru/humbio/cytology/00101e00.htm
6. http://ibrain.kz/mod/book/view.php?id=209&chapterid=985
7. http://www.mikrobiki.ru/mikrobiologiya/kletochnaya-biologiya/ekzotscitoz.html

 

 

Приложение

Экзоцитоз и эндоцитоз. Вверху: внутриклеточная везикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается во внеклеточное пространство. Этот процесс называется экзоцитозом. Внизу: плазматическая мембрана инвагинирует на небольшом участке и отшнуровывает везикулу, заполненную внеклеточным материалом. Этот процесс называют эндоцитозом

 

 

 

Тесты

1. Перенос белков от одних органелл к другим происходит с помощью

А. везикул                                              В.  тРНК

Б. вакуолей                                            Г.  Органоидов

2. Можно условно выделить … пути транспорта белка в клетке

      А. 2                                                        В. 7

      Б. 3                                                         Г. 1

3. Перенос частиц и крупных соединений из клетки.

     А. Экзоцитоз                                          В. Эндоцитоз

     Б. Трансляция                                        Г. Нет ответа

4. Наиболее распространенный  способ экзоцитоза

    А. пиноцитоз                                          В.секреция

    Б. экскреция                                           Г. Нет ответа

5. Перенос частиц в клетку

    А. Экзоцитоз                                          В. Секреция

    Б. Эндоцитоз                                           Г. Рекреция

6. Сколько разновидностей эндоцитоза?

     А.3                                                          В.2

     Б.4                                                           Г. 7

7. Захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений

    А. фагоцитоз                                           В. Пиноцитоз

    Б. Секреция                                             Г. Рекреция

8. Явление пиноцитоза открыто американским учёным 

    А. Мечниковым                                       В. Уотсон

    Б. У.Льюисом                                            Г. Крик

9. Захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание (втягивание) их внутрь клетки называют

   А. Пиноцитозом                                      В. Секрецией

   Б. Фагоцитозом                                       Г. Нет ответа

10. Открытие фагоцитоза принадлежит 

   А. Мечникову                                          В. Уотсону

   Б. Вирхову                                                Г. Крику