Вплив радіоактивних речовин на рослини

Якщо під час хронічного опромінення порушується мітотична активність, головним чином у внутрішніх шарах апікальних меристем, то поряд з пригніченням росту рослини часто спостерігаються також морфологічні зміни: булавоподібні верхівки стебел, пагони без бруньок, змінений порядок розміщення листя.

Такі морфологічні меристематичні аномалії - радіоморфози - можуть з'явитися  в будь-якому органі рослини, якщо на момент опромінення вони перебували на стадії примордіальних горбочків (первинних меристематичних зачатків). При певних дозах іонізуючого випромінення починають з'являтися характерні особливості реакції конусів наростання - утворення летальних, некротичних ушкоджень його клітин. Як правило, ушкодження починаються з клітин початкової зовнішньої (ініціальної) зони і закінчуються порушеннями внутрішньої.

Значно рідше під дією іонізуючого випромінювання виникають аномалії розвитку окремих органів, зумовлені соматичними мутаціями, що контролюють морфогенез. Якщо в процесі клітинних поділів такі мутагенні клітини не ліквідуються, виникають органи зміненої морфологічної структури. За своєю природою вони належать до генетичних, що передаються спадково.

Безпосередніми прикладами впливу іонізуючого випромінювання на меристеми, листя, стебло можуть бути рослини із зони ЧАЕС.

Опромінення листя, що росте, призводить до зменшення його приросту. Разом з цим на листя, що закінчило ріст, іонізуюче випромінювання майже не впливає.

Опромінення листя, що перейшло до поверхневого росту, мало впливає  на форму листкових пластинок. У той же час опромінення зачатків листя, що характеризується апікальним та маргенальним (проміжним) ростом, призводить до радіоморфозів. Опромінення листя зі сформованими хлоропластами не впливає на їх забарвлення, а опромінення молодого листя та листкових зачатків призводить до появи крапчастого і темнішого забарвлення.

Характерною реакцією на опромінення є потовщення листкових пластинок, що перебуває в прямій залежності від дози та в зворотній від сформованості листя до моменту опромінення.

Окремо зупинимось на впливові іонізуючого випромінювання на хвою. При 5 Гр та вище у 1986 р. маса хвої на пагоні становила 10-20% контролю. При поглинутій дозі 1,5-2 Гр вона практично не змінилася, однак при опроміненні в дозі 3-4 Гр маса хвої зменшилась майже вдвоє. Доза від 0,7 до 1 Гр призводила до деякої стимуляції росту хвої.

Іонізуюче випромінювання може призвести до порушення регуляторних процесів та ростових кореляцій. При цьому пригнічення росту головного стебла зумовлює зменшення апікального домінування та посилення росту бокових пагонів.

У пошкоджених дерев 1986 р. та навесні 1987 р. спостерігалися порушення  в ритміці росту, орієнтації пагонів, морфогенетичних процесах. При цьому  спостерігалася більша радіочутливість  латеральної та апікальної меристем.

Під впливом високих доз іонізуючого випромінювання змінюються структура та хімічні властивості деревини, порушується будова похідних камбію, що зумовлює зниження радіального приросту деревини стовбура у сосни наступного року після опромінення, а в ялини - у рік опромінення. Радіаційне опромінення призвело до зсуву процесів наростання річного кільця, внаслідок чого збільшилась частка пізньої деревини. Реакція на опромінення виявилась сильнішою у дерев з підвищеною енергією росту.

У 1986 р. у сосни та ялини  спостерігали підвищення щільності ранньої деревини. Зниження щільності пізньої деревини спостерігається на ділянках з підвищеними поглинутими дозами - 1,5-2 Гр та вище. При поглинутій дозі в 20-25 Гр зменшення щільності пізньої деревини збереглось до 1988 року.

Вплив іонізуючого  випромінювання на репродуктивну сферу

Найчутливішою до впливу іонізуючого  випромінювання з усіх органів рослин є репродуктивна сфера. Важливість цього моменту полягає в тому, що порушується "свята святих" будь-якого живого організму - геном. Будь-яке найменше порушення в нормальному функціонуванні генома може призвести в ряді поколінь до найнесподіваніших ефектів.

Найбільш вразливим є  процес мікроспорогенезу. На ділянці  з високим рівнем радіаційного пошкодження (8-25 Гр) на чоловічих пагонах сосни спостерігалося утворення нещільних колосків мікростробілів, окремі збільшені стробіли при цьому розміщувалися на подовженій осі не зімкнуто.

Одним з яскравих виявів дії іонізуючого випромінювання на сосну є зміна термінів її "цвітіння". Слабкий рівень радіаційного забруднення - 0,7-2,3 Гр за сумарною поглинутою дозою порівняно з контролем прискорює перебіг мікроспорогенезу у сосни на 1-2 дні, а поглинута доза 3,5-4,7 Гр уповільнює розвиток спорогенних клітин. При дозах 10 Гр цвітіння практично не було.

Дослідження радіочутливості мікроспорогенезу у сосни звичайної показало, що з усього циклу розвитку чоловічих генеративних органів мейоз є найбільш чутливою фазою.

У стиглому пилку сосни, особливо з ділянок з високим рівнем радіаційного забруднення, в 5-6 разів частіше, ніж в контрольних зразках, траплялися пилинки з різними морфологічними порушеннями.

У насіннєвих зачатках, в яких розвиток архегонію дуже пригнічувався, зародок не запліднювався і не розвився. На третій рік після гострого опромінення однозначних висновків про зв'язок кількості порушень під час формування пилку жіночих статевих клітин та зародка, що призводили до загибелі насіннєвих зачатків, з поглинутою дозою не було встановлено. Можна однозначно сказати, що, починаючи з 1989 року, в репродуктивних органах сосни починають переважати репараційні процеси.

 

Вплив іонізуючого  випромінювання на насіння

 

Радіочутливість насіння  у різних видів рослин різниться в десятки разів. Дози іонізуючого випромінювання, що спричиняють загибель насіння, називають летальними; дози, за яких схожість насіння становить близько 50% контролю, а виживання - 20-30% кількості сходів, називають критичними, а дози, за яких на одиницю виживання рослини утворюється найбільша кількість мутацій, називаються оптимальними. Для більшості видів рослин критична доза перебуває за межами 100 Гр. Нині критичні дози встановлено для більш ніж 150 культурних та багатьох диких видів рослин: вони варіюють у межах 4-2000 Гр. Істотні відмінності за стійкістю проти радіації встановлено між рослинами одного виду, але з різною кількістю хромосом.

 

На радіочутливість насіння  істотно впливає вологість та насиченість киснем. Більша радіочутливість  вологого насіння зумовлена посиленням у ньому метаболічних процесів, коли частина клітин переходить до активного  синтезу ДНК і починається  підготовка клітин до мітозу.

За впливу на насіння малих  доз іонізуючого випромінювання іноді спостерігається його стимулююча дія, що виявляється в прискоренні  початкового росту проростків. Протягом росту рослин цей ефект зникає.

Радіостійкість насіння  визначали за енергією його проростання. За дослідження насіння 10 родин деревних порід виявлено, що найбільш радіочутливе насіння ялини звичайної, для якої летальна доза становила всього 50 Гр. Для ялиці сибірської та сосни звичайної летальна доза близька до 100 Гр, для берези - понад 100, для різних видів жимолості - близько 300, для клена татарського - 60, липи дрібнолистої - понад 600 Гр. Дуже висока радіочутливість насіння різних видів зіноваті.

Отже, радіочутливість насіння  визначається такими біологічними та фізико-хімічними факторами: станом зародка, віком, розмірами, біохімічним складом, вологістю, характеристикою хромосом, наявністю кисню, часом та температурою зберігання, дозою та потужністю опромінення.

Якщо підсумувати викладене вище щодо впливу іонізуючого випромінювання на окремі органи рослини, то можна дійти висновку, що протягом онтогенезу ця залежність змінюється не лише за ступенем вираженості променевого ефекту, а також за спектром реакцій на опромінення: на початкових етапах онтогенезу - порушення первинних органів та гальмування ростових процесів; на заключних етапах - порушення формування життєздатного насіння.

Проходження радіонуклідів  в екосистемі залежить від структури ґрунту, яка з різною силою зв'язує їх атоми. Швидкість проникнення в біоценози визначається типом рослин, їхнім віком, температурою та вологістю, а також складом поживних речовин ґрунту. Потрапляння радіонуклідів до консументів також залежить від їх типу і віку, стану живлення та забезпечення вітамінами і мікроелементами (Гайнріх, Гергт, 2001). Загалом, збільшення потужності дози радіації призводить до посилення трансформації біоценозів і, зрештою, екосистеми (рис. 2).

Рис. 2. Трансформація екосистем  зі збільшенням потужності дози опромінення (Гайнріх, Гергт, 2001)

 

Рослини мають різну чутливість до дії іонізуючого випромінювання. Уповільнення росту та часткове відмирання нестійких і пошкоджених видів  рослин свідчить по значну потужність дози опромінення цієї екосистеми. Тварини на вплив радіації реагують значно чутливіше, ніж рослини, причому на різних стадіях їхнього розвитку по-іншому. Небезпека опромінення зменшується від вищих хребетних тварин до нижчих і комах й одноклітинних.

Однак сучасні уявлення про  механізми впливу малих доз радіації на екосистеми (Яблоков, 2002) заперечують  раніше поширене твердження, що інтенсивний  радіаційний вплив викликає відповідну реакцію і відповідь екосистеми, і, навпаки, за слабкої дії радіації екосистеми зазнають незначних їх впливів. Слабкі, проте постійні радіаційні впливи на екосистеми можуть спричинити значні екологічні ефекти.

Різні способи передачі дози радіації компонентам природного середовища визначають особливості негативних динамічних процесів, що розвиваються унаслідок опромінення. Якщо дозу отримано за відносно короткий проміжок часу, протягом якого не встигає змінитися існуючий стан екосистеми, опромінення називають гострим. Нагромадження дози, яке досягається за рахунок багаторазового гострого опромінення, вважається гострим фракціонованим.

 

Спосіб радіаційного впливу, коли екосистема отримує дозу за період, значно перевищуючий тривалість гострого опромінення, а під час опромінення її стан функціонування екосистеми може істотно змінюватися, називають пролонгованим. Пролонговане опромінення буває безперервним і фракціонованим. Якщо екосистема зазнає дії радіації протягом усього часу існування, то таке опромінення є хронічним.

Важливо враховувати, що дія  багаторазових гострих або пролонгованих  опромінень на екосистеми може виявитися  не відразу, а через декілька (іноді  навіть десятків) років. Цей латентний (прихований) період різний для окремих компонентів природного середовища.

Залежність ефекту радіоактивного забруднення екосистеми від дози отриманої нею опромінення є  нелінійною функцією. В певних інтервалах малі дози радіації викликають сильніший ефект радіоактивного забруднення екосистеми, ніж більші за величиною (рис. 3).

Рис. 3. Залежність радіоактивного забруднення екосистеми від потужності дози опромінення:

 

а – світлий пунктир – негативний вплив; жирний пунктир – активність процесу відновлення; б – підсумкова дозова залежність. За абсцисою – доза радіації; за ординатою – екологічний ефект у відносних одиницях

Складність визначення впливу малих доз радіації на довкілля полягає  в недостатньому розумінні двох процесів – акумуляції радіонуклідів  і синергізму дії радіації та інших  негативних чинників природного середовища. Перший процес вивчений глибше, його зміст полягає у багаторазовому збільшенні концентрації різних радіонуклідів з трьох причин: фізичної акумуляції; ландшафтної акумуляції і біоакумуляції в живих організмах екосистем.

Явище фізичної акумуляції радіоактивних речовин загалом  вважається мало вивченим. Відомо, що накопичення  радіонуклідів у масштабах усієї  атмосфери планети підвищується в межах певних географічних широт (Часников, 1996). На процес концентрації радіонуклідів також впливають потужні геомагнітні поля і електростатичні сили. Прикладом ландшафтної акумуляції служить явище накопичення радіоактивних речовин на стокових або понижених ділянках ландшафту, а саме – у заплавах, ярах, балках, улоговинах тощо. Біоакумуляція передбачає збільшення концентрації радіонуклідів у живих організмах порівняно з їхнім рівнем у довкіллі. Таке біологічне накопичення в подальшому призводить до посилення дії радіації на ґрунтовий покрив, водні і повітряні маси екосистем.

Найскладнішим вважають явище  синергізму, яке полягає у тому, що ефект радіоактивного забруднення  багаторазово підсилюється під час одночасної його дії з хімічним (пестицидами, важкими металами, діоксидами тощо) і фізичним (електромагнітним, температурним і шумовим впливами) забрудненнями (Петин, Журавская, Пантюхина, 1999; Яблоков, 2002). Наприклад, незначний надлишок вмісту пестицидів або ртуті у ґрунтовому покриві посилює дію радіації на довкілля.

Найдосконаліше вивчений вплив радіації на живі організми. Дослідження рослинних угруповань і тваринних популяцій в межах зон підвищеного природного чи техногенного радіоактивного фону свідчить: з одного боку, спостерігається значна кількість генетичних відхилень, а з іншого – популяції стають стійкішими до радіаційного навантаження. Процеси радіоадаптації неможливі, якщо у біогеоценозів не існує широкої індивідуальної мінливості популяцій щодо радіочутливості, немає матеріалу для природного відбору (Позолотина, 1996).

Відомо, що будь-яка мала доза опромінення живих складових  екосистеми трансформує структуру  біогеоценозу в цілому, змінює його реакцію на зовнішній вплив, взаємовідносини  з іншими біогеоценозами. Таке опромінення  накопичується упродовж багатьох поколінь. Водночас воно призводить як до розвитку радіоадаптації, так й до численних генетичних змін у біогеоценозах, а також до підвищення чутливості до дії різноманітних деструктивних чинників. Це важливо для збереження стійкості, нормального функціонування і розвитку екосистем.