Физиология промежуточного мозга

2) средняя (или туберальная) группа включает в себя дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамические ядра;

3) задняя группа включает  в себя супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Важной физиологической  особенностью гипоталамуса является высокая  проницаемость его сосудов для  различных веществ, в том числе  и для крупных полипептидов. Это  обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность  реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами  головного мозга имеется самая  мощная сеть капилляров (1100-2600 капилляров/мм2) и самый большой уровень локального кровотока.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше - и нижележащими структурами ЦНС. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее, в лимбическую систему, от супраоптического и параветрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу, а также эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной  системой, обладающей широкими регулирующими  и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а  отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с  этим физиология гипоталамуса рассматривается  обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Гипоталамус как  высший центр интеграции вегетативных функций. Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала XXв. и по настоящее время показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В. Гесса (1928-1968) доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы.

Стимуляция задней области  гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической  нервной системы: увеличение частоты  и силы сердечных сокращений, подъём АД, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. полученные данные свидетельствуют  о роли заднего гипоталамуса в  интеграции различных симпатических  центров. Эта область была названа  Гессом эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была обозначена Гессом как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе соответственно. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса.

Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включения их как  компонента в более сложные физиологические  системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание  организма. Поддержания гомеостаза и сохранения вида. Например, вазомоторные вегетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД, осуществляются сосудисто-двигательным центром продолговатого мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более высоких центров.

Гипоталамо-гипофизарная система. Кроме вегетативного канала регуляции внутренней среды организма гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффекторов. В этом плане главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

Гипоталамо-аденогипофизарная связь. В 70-х годах XX в. Было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазматическое ядра) и средней (дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное ядра) групп. В этих ядрах образуется два вида пептидов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Известны пять либеринов: гонадолиберин стимулирует секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, кортиколиберин - секрецию АКТГ, тиролиберин - секрецию ТТГ и пролактина, соматолиберин - секрецию СТГ, меланолиберин - секрецию меланоцитостимулирующего гормона. Тормозят секрецию аденогипофизарных гормонов: соматостатин, пролактостатин, меланостатин.

Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта способность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система.

Гипоталамо-нейрогипофизарная связь. В начале 30-х годов XXв. было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают и депонируются в окончаниях аксонов, образующих нейроваскулярные синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Основными мишенями для действия АДГ являются дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, в которых он увеличивает реабсорбцию воды (уменьшает диурез) и сокращение гладких миоцитов сосудов (происходит сужение сосудов). Поэтому АДГ называют также вазопрессином. Наряду с этим АДГ оказывает влияние на нейроны гипоталамуса, активируя центр жажды и питьевое поведение. Основным физиологическим эффектом окситоцина является усиление сократительной функции матки и гладкой мускулатуры протоков молочных желез (выделение молока).

Роль гипоталамуса в терморегуляции. Организм человека, как и высших позвоночных, способен поддерживать постоянную температуру внутренней среды ("ядра") тела, несмотря на изменения температуры внешней среды. Проведенные сто лет назад опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.

Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры её поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появления тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, тонуса мышц и появления мышечной дрожи, сужения сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

Виды нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса. С помощью точных электрофизиологических методик были выявлены нейроны, способные реагировать генерацией потенциалов действия на изменения температуры гипоталамуса - термочувствительные нейроны (термодетекторы). Пороговая величина изменения температуры для них может быть от 0,2 до 1,0 0С. Эти нейроны расположены в основном в центре теплоотдачи, где они составляют от 30 до 70 % нейронов. Значительно меньше их (около 10 %) в центре теплопродукции. Среди термодетекторов количество тепловых нейронов примерно в 3 раза больше, чем холодовых. Другим видом нейронов терморегуляторного центра являются интегрирующие нейроны, основная функция которых состоит в суммации температурных сигналов от различных частей организма: терморецепторов гипоталамуса, среднего, продолговатого и спинного мозга, кожи, внутренних органов. Эти нейроны также расположены преимущественно в центре теплоотдачи. Переработанная в них информация о тепловом состоянии организма поступает на следующий вид нейронов - эфферентные терморегуляторные нейроны, которые расположены в основном в заднем гипоталамусе. Одни из них регулируют интенсивность механизмов теплопродукции, другие - механизмов теплоотдачи. Еще одна группа нейронов - тормозные интернейроны осуществляет реципрокное отношения между эфферентными нейронами теплоотдачи и теплопродукции. В центре терморегуляции есть также нейроны, воспринимающие нетемпературные стимулы: влияние экзогенных (бактериальных, вирусных) и эндогенных (интерлейкин 1, простагландин Е1, фактор некроза опухолей) пирогенов.

Роль гипоталамуса в регуляции поведения. Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агресивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается эмоционально окрашенным стремлением человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение потребности происходит через поведение. Однако в осуществлении даже биологических форм поведения гипоталамус обеспечивает только базовые механизмы. Эмоциональный компонент поведения осуществляется с обязательным участием лимбической системы. Корковых структур, а социализция биологического поведения - с участием новой коры, особенно лобной доли.

Пищевое поведение. В практической медицине давно было показано, что патологические процессы (опухоль, кровоизлияния, воспаление) в области гипоталамуса вызывают резкие изменения пищевого поведения, т.е. увеличение потребления пищи, так и отказ от неё. Экспериментальные исследования Б. Анада и Дж. Дробека (1951) показали, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала пищевое поведение: поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), ожирение. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводило к таким эффектам, как стимуляция центра голода: поиск пищи, гиперфагия, ожирение. Электрическая стимуляция этих ядер, напротив, прекращала пищевое поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа "центром насыщения".

Часть нейронов пищевого центра обладает хеморецепторной чувствительностью  к некоторым веществам (глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим кислотам) и гормонам (инсулину, гастрину, адреналину и др.) крови, уровень которых влияет на их импульсную активность. Наиболее изучены глюкозочувсвительные нейроны гипоталамуса. В "центре голода" выявлены нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении концентрации глюкозы в крови. В "центре насыщения" имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях.

Питьевое поведение. Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер (Б. Андерсон, 1958), вызывает резко выраженную активизацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Разрушение этой зоны гипоталамуса, названной "центром жажды", напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсии), причем эти явления прямо не связаны с изменением секреции АДГ. В дальнейшем было показано, что часть нейронов "центра жажды" обладает осморецептивными свойствами и стимулируется повышением осмотического давления крови. На активность "центра жажды" влияют также импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) осморецепторов и концентрация некоторых веществ крови, например АДГ.

Половое поведение. Клинические наблюдения и экспериментальные данные с разрушением или стимуляцией показали, что некоторые структуры гипоталамуса осуществляют регуляцию половой мотивации и поведения. Половая дифференцировка гипоталамуса по женскому или мужскому типу формируется в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения, хотя реализуется она при половом созревании. В гипоталамусе мужского организма функционирует "тонический" половой центр расположенный в средней области (аркуатные и вентромедиальные ядра). Нейроны этих ядер, выделяя гонадолиберины, оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лбтеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов гипофиза. В свою очередь, концентрация половых гормонов крови сильно влияет на возбудимость секреторных центров гипоталамуса (повышение их концентрации тормозит секрецию гоандолиберинов и наоборот). В женском организме кроме "тонического" функционирует также "циклический" центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса (особенно в супрахиазматических ядрах) и осуществляющий регуляцию менструального цикла.

В регуляции полового поведения  участвуют зоны заднего гипоталамуса и медиальный пучок переднего  мозга. Раздражение их в эксперименте с животными (Дж. Олдс и сотр., 1954) и при операциях у людей показало формирования чувств радости, удовольствия, сопровождающихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы "центром удовольствия". Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от корковых и лимбических влияний, рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон, уровня половых гормонов.