Функциональная анатомия почек

          Петля  Генле. Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от коркового вещества к почечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство мозгового вещества, откуда она переходит в прямые сосуды. В конечном счете, в соединительной трубке образуется гипертоническая моча. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом:

          Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего  колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле, свободно пропускающий воду. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в прямые сосуды.

          В результате выхода воды из  фильтрата его объем уменьшается  на 5 % и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.

          Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для  хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует  из него, а мочевина диффундирует  внутрь.

          В следующем, толстом сегменте  восходящего колена эпителий  состоит из уплощенных кубовидных  клеток с рудиментарной щеточной  каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется  активный перенос ионов натрия  и хлора из фильтрата. Вследствие  выхода ионов натрия и хлора  из фильтрата повышается осмолярность мозгового вещества, а в дистальные извитые почечные канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

          Дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец подходит к почечному тельцу и весь лежит в почечном корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий. Именно этот отдел нефрона ответственен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и регуляцию рН крови. Проницаемость клеток дистального извитого канальца регулируется антидиуретическим гормоном.

          Собирательная трубка. Собирательная трубка начинается в корковом веществе от дистального извитого канальца и идет вниз через мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки (протоки Беллини). Проницаемость стенок собирательных трубок для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном, и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.         

Функции почек

          Функции почек многообразны, при этом часть из них связана с процессами выделения, в которых почки играют ведущую роль, другая же часть подразумевает невыделительные функции почек.

          Почки участвуют в регуляции:

      1) водного баланса организма и, соответственно, объемов вне- и внутриклеточных водных пространств, поскольку меняют количество выводимой с мочой воды;

     2) ионного баланса и состава жидкостей внутренней среды путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой;

     3) постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды за счет изменения количества выводимых осмотически активных веществ (солей, мочевины, глюкозы и др.);

     4) кислотно-основного баланса, путем изменения экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований;

     5) метаболизма белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других органических соединений, во-первых, за счет изменений экскреции продуктов метаболизма и избытка соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в организме, во-вторых, благодаря собственной метаболической функции (синтез аммиака и мочевины, новообразование глюкозы, гидролиз белков и липидов, синтез ферментов, простаноидов и т. п.);

     6) циркуляторного гомеостазиса, путем регуляции обмена электролитов, объема циркулирующей крови, внутренней секреции гормонов, регулирующих функции сердечно-сосудистой системы, — ренина, кальцитриола и др., а также экскреции катехоламинов и других гормональных регуляторов системы кровообращения;

     7) эритропоэза, за счет внутренней секреции эритропоэтина — гуморального регулятора;

      8) гемостаза, путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза (урокиназы, тромбопластина, тромбоксана и простациклина) и участвуя в обмене физиологических антикоагулянтов (гепарина).

          Экскретируя из внутренней среды чужеродные и вредные вещества, почки выполняют защитную функцию. Таким образом, выделяют следующие функции почек: экскреторную, гомеостатическую, метаболическую, инкреторную и защитную. Основной функцией почек, обеспечивающей ведущую роль в выделительной системе организма, является образование и выделение мочи.

Образование мочи. Механизмы мочеобразования.

          Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока.

          Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около 1 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.

          В основе деятельности почек  лежат следующие механизмы:

     1. Активный транспорт. В процессах избирательной реабсорбции и секреции молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный извитой почечный каналец, и хлористый натрий - в толстом восходящем колене петли Генле.

     2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные извитые почечные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными извитыми почечными канальцами. Проницаемость дистальной почечной трубки может регулироваться гормонами.

     3. Концентрационные градиенты. В результате действия двух описанных механизмов в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты.

     4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут, выходит осмотически из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.

     5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые почечные канальцы и почечные собирательные трубки, - антидиуретический гормон, альдостерон и другие.

          Почки служат главным органом  выделения и главным органом  осморегуляции. Их функции включают удаление из организма ненужных продуктов обмена и чужеродных веществ, регуляцию химического состава жидкостей тела путем удаления веществ, количество которых превышает текущие потребности, регуляцию содержания воды в жидкостях тела (и тем самым их объема) и регуляцию рН жидкостей тела.

          Почки обильно снабжаются кровью  и гомеостатически регулируют состав крови. Благодаря этому поддерживается оптимальный состав тканевой жидкости, и следовательно, внутриклеточной жидкости омываемых ею клеток, что обеспечивает их эффективную работу.

          Почки приспосабливают свою деятельность  к изменениям, происходящим в  организме. При этом только в  двух последних отделах нефрона - в дистальном извитом канальце  почки и собирательной трубке  почки - изменяется функциональная  активность с целью регуляции  состава жидкостей тела. Остальная  часть нефрона вплоть до дистального  канальца функционирует при всех  физиологических состояниях одинаково.

          Конечным продуктом деятельности  почек является моча, объем, и  состав которой варьирует в  зависимости от физиологического  состояния организма. В норме  отделяется большое количество  разведенной мочи, но при недостатке  в организме воды образуется  концентрированная моча.

          Ультрафильтрация. В почечном клубочке все низкомолекулярные вещества, такие, как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в почечный каналец нефрона.

          Скорость ультрафильтрации довольно  постоянна - за 1 мин образуется около 125 мл фильтрата. Если бы весь  этот фильтрат выводился в  виде мочи, то ее объем в  сутки составил бы примерно 180 л. Однако 124 мл из этого фильтрата всасывается обратно. Ультрафильтрация - процесс пассивный и неизбирательный, вместе с ненужными для организма веществами удаляются и вещества, которые могут быть использованы. Обратное всасывание веществ происходит в канальцах, там же может происходить дополнительное активное выведение ненужных продуктов из окружающих капилляров.

          Избирательная  реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры в проксимальных извитых почечных канальцах .

          Механизм  избирательной реабсорбции. Механизм всасывания, происходящий в проксимальных извитых почечных канальцах, можно описать следующим образом: глюкоза, аминокислоты и неорганические ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта, откуда они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона. В результате непрерывного удаления этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства лабиринта, и весь процесс повторяется.

          В результате активного поглощения  натрия и сопровождающих его  анионов осмотическое давление  фильтрата снижается, и в перитубулярные капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

          Влияние  антидиуретического гормона. Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой. За тонкую регуляцию осмотического давления отвечает антидиуретический гормон, путем изменения проницаемости дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.

          При недостаточном потреблении  воды, сильном потоотделении или  после приема большого количества  соли осморецепторы, находящиеся в гипоталамусе, регистрируют на повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают высвобождение антидиуретического гормона, который повышает проницаемость для воды стенок дистального извитого канальца и собирательной трубки, вода выходит из фильтрата в тканевую жидкость коркового вещества почек и мозгового вещества почек, и почки выделяют меньший объем более концентрированной мочи.

          Антидиуретический гормон повышает также проницаемость собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества почки, в результате чего повышается осмолярность и происходит увеличение выхода воды из тонкого сегмента восходящего колена петли Генле.