Курс лекций по "Физиологии"

 ФИЗИОЛОГИЯ  И БИОФИЗИКА ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК

           Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей. раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в, целом переходить  под

воздействием факторов внешней или внутренней среды:  состояния физиологического покоя состояние, активности. Состояние активности проявляется изменением: физиологических параметров клетки, ткани организма, например изменением метаболизма.                                            

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать  на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д.. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы. Раздражитель - это фактор внешней или Внутренней среды действующий на живую ткань. Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением. Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По  природе

а) физические (электричество, свет звук механические воздействия  и т.д.)

б) химические (кислоты, щелочи, гормоны  и т.д.)

в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов  и т.д.)

г) биологические (пища для  животного, особь другого пола)

д) социальные (слово для  человека).

2. По месту воздействия

а) внешние (экзогенные)

б) внутренние (эндогенные)

3. По силе :                                                                                                                                                                                                                                     

 

а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

б) пороговые (раздражители минимальной, силы, при которой возникает возбуждение)

в) сверхпороговые (силой  выше пороговой)

4. По физиологическому  характеру:

а) адекватные (физиологичные  для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в  процесс эволюции, например, свет для  фоторецепторов глаза).

б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также 

а) безусловно-рефлекторные раздражители

 б) условно-рефлекторные

Законы  раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1. Закон "все или  ничего": При допороговых раздражениях  клетки ткани ответной реакции  не возникает. При пороговой  силе раздражителя развивается  максимальная ответная реакция,  поэтому увеличение   силы раздражения  выше пороговой не сопровождается се усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. Закон силы: Чем больше  сила раздражителя, тем сильнее  ответная реакция. Однако выраженность  ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы-длительности. Между силой и длительностью  действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная  сила раздражителя, вызывающая возбуждение  при его действии в течение  неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - минимальное  время действия раздражителя силой  в одну реобазу за которое возникает  возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик. для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше. Возбудимость и наоборот. О клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксимстрии для исследования возбудимости нервных стволов. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя , возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.. Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций. которыми может отвечать "ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается се возбудимость после очередного раздражения, тем Выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е.Введенским; .Наибольшая, лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.   

Действие  постоянного тока на возбудимые ткани.

 В первые закономерности  действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным.. электродом т е. катодом

•возбудимость повышается, а под положительным - анодом снижается. Это называется законом действия постоянного Тока. Изменение возбудимости ткани (например: нерва) под действием постоянного тока в области анода или  катода называется физиологическим электротонрм. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном,  Под положительным - анодом, он возрастает. Возникает физический катэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек   и  менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения  и диагностики. Например, с помощью  него производится электростимуляция  нервов и мышц, физипроцедуры: ионофорез и гальванизация.

 

Строение  и функции цитоплазматической мембраны клеток.

 Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7.5'-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми .молекулами. погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды.  15- ЗО% холестерина. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки,   пронизывающие  всю мембрана и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы,  обеспечивающие  обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками   являются   хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать

функции мембраны:

1. Обеспечивает целостность  клетки, как структурной единицы  ткани.

2. Осуществляет обмен  ионов между цитоплазмой и  внеклеточной жидкостью,

3. Обеспечивает активный  транспорт ионов и других веществ  в клетку и из нее

4. Производит восприятие  и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических

Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны. Механизмы  возникновения мембранного потенциала (М П) и потенциалов действия /П.Л)

(в основном, передаваемая  в организме информация имеет вид электрических сигналов (например нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л Гальвани в 1736 г.. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение. мышц. Это свидетельствовало о действии какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако. А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов - .меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвел второй опыт. Он набрасывал конец нерва, нннервируюшего нервно-мышеччый препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарат лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (ПД) от одной мышце к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил, а 19 веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи. Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы положительный.

К.лассификация и структура ионных.каналов цитоплазматической мембраны. Механизмы возникновения

мембранного потенциала и потенциалов действия.

.'Первый шаг в изучении  причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.г. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу, Это потенциал, образующемуся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала для калия он будет равен:

 

Экспериментально механизмы  возникновения разности потенциалов  между внеклеточной жидкостью и  цитоплазмой, а также возбуждения  клеток установили в 1939 году в Кембридже  Ходжкин и Хаксли. Они исследовали  нервное гигантское волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия. 50 мМ натрия, 100 мМ хлорал/очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ, "натрия, 560 мМ хлора и 10-мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлен? Тем  что  в клеточного мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора. Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

1. По избирательности:

а) Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.  Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности: Их в мембране. небольшое количество.

2. По характеру пропускаемых ионов:

а) калиевые и натриевые

в) кальциевые

г)хлорные                                

3. По скорости ннактивации,  т.е. закрывания:

а) быстроинактивируюшиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависямые, т.е. те, которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б') хемозависимые, открывающиеся  при воздействии на хеморецепторы  мембраны клетки физиологически

активных веществ (нейромедиаторов. гормонов и т. д).

В настоящее время  установлено, что ионные каналы имеют  следующее строение:

1 .Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго

определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном  уровне мембранного потенциала  или действии соответствующего  ФАВ. Активационные ворота потенциалзависямых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывания канала  и прекращение проведения ионов  по каналу на определенном  уровне МП. (Рис). Неспецифические  ионные каналы не имеют ворот.