Основные сведения по анатомии и физиологии молочной железы

Молоковыведение (молокоотдача) происходит в результате проявления условных рефлексов, при которых молоко перемещается из верхних отделов вымени вниз под влиянием сокращения миоэпителия и гладких мышц вымени. Молокоотдача осуществляется под контролем нервной и гуморальной систем. При подготовке вымени к доению происходит усиленный прилив крови к молочной железе, обеспечивающий упругость сосков, что создает нормальные условия доения или сосания. Под влиянием импульсов, поступающих от молочной железы, из нейрогипофиза (задней доли гипофиза) в кровь выбрасывается окситоцин, который вызывает сокращение миоэпителия клеток альвеол и мышечных элементов протоков. Молоко при этом поступает в молочные ходы и цистерны вымени и выводится из них при доении или сосании. Окситоцин проявляет свое действие на молочную железу через 40-45 с после поступления в кровь.

Молоко образуется в вымени непрерывно не только в  перерывах между  дойками,  но  и  в  процессе  доения.  Накопившееся  молоко вызывает раздражение интерорецепторов и барорецепторов молочной железы,  и  биоэлектрические  сигналы  по  чувствительным  нервам (наружный  семенной,  подвздошно-паховый)  передаются  в центральную  нервную  систему.  В  ответ  на  поступившие  сигналы происходит  рефлекторное  сжатие тонуса  гладкой мускулатуры протоков  и расслабление  сфинктеров.  Таким образом,  заполнение вымени  служит  типичным  тоническим  рефлексом.  Этим предупреждается чрезмерное  увеличение  давления,  которое может тормозить секрецию  молока,  и создаются  оптимальные  условия  для заполнения емкостной системы вымени.

4. Рефлекс  молокоотдачи и причины его  торможения.Молокоотдача,  или  выведение  молока  из  молочной  железы, - сложный  комплексный  механизм,  в  котором  участвуют  нервная система и гормональные факторы. Молоко, скопившееся в емкостной системе вымени, находится под некоторым давлением, но благодаря расправлению складок слизистой оболочки цистерны увеличиваются по объему и при определенных условиях вмещают до 85% разового удоя и больше.

Процесс молокоотдачи протекает в две  фазы:

1.  Рефлекторная.  При  доении  или  сосании   раздражаются барорецепторы   сосков  (их  больше  в  верхней   части  соска)  и возбуждение   по  центростремительным  нервам  поступает  в  крестцовую  часть  спинного  мозга -  центр  молокоотдачи.  Из  него  по центробежным  нервам  возбуждение  поступает  в  молочную  железу, сфинктер расслабляется и усиливается двигательная реакция гладкой мускулатуры  молочных  протоков  и  цистерн,  облегчается  выход молока из молочной железы при доении. Сокращение миоэпителия альвеол обеспечивает сброс молока из альвеолярного  отдела  в  цистернальный.  Это  короткая  рефлекторная дуга.

Затем  возбуждение  из  спинного  мозга  поступает  в  головной  и кору больших  полушарий  в корковый  центр молокоотдачи.  Отсюда возбуждение возвращается  в центр молокоотдачи  спинного  мозга, рефлекторно поддерживая сокращение  миоэпителия альвеол и гладкой мускулатуры молочных протоков, и молоко из альвеолярного отдела  продолжает  поступать  в  цистернальный.  Это  длинная рефлекторная дуга.

2.  Гуморальная.  Она   возникает  через  40  с   после  первой  (латентный   период).  Возбуждение  из  коркового   центра  молокоотдачи поступает   в  заднюю  долю  гипофиза,  который  выделяет  гормон окситоцин,  поддерживающий  сокращение  миоэпителия  альвеол  и ускоряющий  выведение  молока.  Действие  окситоцина непродолжительное — 6-8 мин, после чего он разрушается.

Основные  положения  физиологии  лактации  следующие:  1) строгое соблюдение  установленного  распорядка  дня  на  скотном дворе,  что  способствует  выработке  и  закреплению  положи тельных условных  рефлексов  молокоотдачи  и  не  нарушает  выработанный  у животного динамический стереотип; 2) доение должно быть быстрым, так  как гормон  окситоцин действует непродолжительное время и быстро разрушается; медленное доение тормозит выведение молока из альвеолярного отдела,  увеличивая  порцию  остаточного молока,  что отрицательно  сказывается на  его секреции;  3)  устранение  причин, тормозящих  рефлекс молокоотдачи,  например  грубое  обращение с животными, посторонние звуки, шумы и другие раздражители, отвлекающие их; 4) учет индивидуальных особенностей коров (тип высшей нервной деятельности, повадки, характер).

Современная  теория  процесса  молоковыведения,  центральное место  в  которой  отводится  рефлекторному  освобождению  гормонов нейрогипофиза  под  влиянием  стимулов  доения  или  сосания,  была сформулирована Эли и Петерсеном в 1941 г.

Основные  ее положения таковы. Раздражение сосков и вымени вызывает возбуждение рецепторов железы, которое распространяется по  афферентным нервам  и через проводящие  пути  центральной нервной системы достигает нейрогипофиза.  Здесь образуется  и выделяется  в кровь гормон  окситоцин,  который затем с кровью поступает в молочную  железу  и вызывает  сокращение миоэпителиальных клеток молочных альвеол. В связи с этим давление внутри  вымени  повышается,  молоко  выдавливается из  альвеол и

мельчайших протоков в  крупные молочные ходы и цистерны вымени, откуда уже выдаивается или высасывается.

В  результате  многих  опытов  установлено,  что  одновременно окситоцин  вызывает  сокращение  веретенообразных  миоэпителиальных клеток, расположенных, как помните, вдоль протоков. Это приводит к укорочению, выпрямлению и расширению протоков, что облегчает переход молока из вышележащих емкостей системы железы в нижележащие.

Окситоцин находится в  крови очень короткое время. Период его полураспада, по данным авторов, колеблется от 1 мин 5 с до 1 мин 40с.

Эли и Петерсен предложили нейрогуморальную теорию, причем полностью  отрицали  роль  эфферентных  нервов  в  рефлексе молокоотдачи.  Однако  это  не  совсем  обоснованно.  Денервация вымени,  которую  проводили  эти  исследователи, видимо,  была неполной. Основное  положение теории  Эли и Петерсена — наличие гуморального  фактора реализации  рефлекса  молоковыведения — следует признать твердо установленным.

Схема  безусловного  рефлекса  молокоотдачи  в  современном представлении выглядит так. Раздражение рецепторов сосков доильными или сосальными  стимулами передается  в виде афферентных импульсов по  афферентным нервам  молочной  железы через дорсальные  корешки в спинной мозг.  Отсюда  афферентные импульсы по афферентным волокнам, входящим в состав дорсальных и боковых столбов спинного мозга, достигают продолговатого мозга.

Однако  еще  в  спинном  мозгу  афферентные  волокна  отдают коллатерали эфферентным путям (симпатическим  нейронам), идущим к молочной железе.

Далее  выходящие  афферентные  волокна  проходят  в  составе медиальной петли продолговатого мозга и достигают промежуточного мозга; гипоталамуса, где заканчиваются на клетках супраоптических и паравентрикулярных  ядер.  В  нейронах  этих  ядер  вырабатывается нейросекрет  окситоцин,  который  по  супраоптико-гипофизарному тракту поступает в заднюю долю гипофиза, где депонируется, а затем выводится в кровь. Окситоцин  с  током  крови  достигает  молочной  железы  и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол.

Рефлекторная  регуляция  моторной  функции  вымени  во  всех своих звеньях  контролируется высшим отделом центральной  нервной системы (ЦНС) — корой  больших полушарий (рис. 36). Обширные и детальные  исследования,  посвященные  условному  рефлексу молокоотдачи проведены И. И. Грачевым (1951 —1964).

Проведенные многочисленные опыты показали, что торможение молоковыведения  осуществляется  двумя  рефлекторными  механизмами.  Эфферентное  звено  первого  рефлекса  представлено эфферентными  нервами  молочной  железы.  Конечная  часть эфферентного  звена  второго  рефлекса  представлена  адреналином, рефлекторно освобождаемым надпочечниками.

Периферический  механизм  торможения  заключается  в активизации симпатико-адреналиновой системы.

Торможение  рефлекса молоковыведения как при  ручном, так и машинном  доении  удлиняет  время  доения  и  приводит  к недополучению  молока.  Систематическое  торможение  рефлекса молоковыведения и связанное  с ним неполное опорожнение от молока альвеол вымени может вызвать торможение молокообразовательного процесса, преждевременный запуск коровы.

Рефлекс  молокоотдачи. Этот  рефлекс осуществляется  в результате  взаимодействия  нервной,  эндокринной и сосудистой систем.  От  вымени  по  центростремительным  нервам  афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные  нейроны  серого  вещества  сигнал  поступает  на эфферентные  нейроны  вентральных  столбов  серого  вещества  и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная  дуга,  построенная  по  аналогии  с  двигательными

рефлексами,  обеспечивает  снижение  тонуса  гладкой  мускулатуры вымени  и  раскрытие  сфинктеров  протоков  и  сосков.  В  результате наступает  припуск  и  легко  удаляется  цистернальная  порция  молока, составляющая 15—17 % удоя.

В рефлексе молокоотдачи различают  две фазы. Первая фаза — чисто нервная,  характеризуется выделением  молока  из  крупных протоков  и  цистерн  вследствие  раздражения  рецепторов молочной железы  и  передачи  импульсов  в  центры  и  обратно  по  короткой рефлекторной  дуге.  Вторая  фаза —  нейрогуморальная, характеризуется  поступлением  окситоцина в кровь,  а затем в молочную железу и выведением молока из альвеол и мелких протоков вследствие  сокращения  миоэпителия под воздействием  нейро -

гуморального  механизма.  Основное  звено  в  этом  механизме — влияние  окситоцина  на  миоэпителий  альвеолярного  аппарата  (на звездчатые клетки).

Фазовый  характер  рефлекса  молокоотдачи  имеет  важное биологическое значение. Как  только детеныш захватывает сосок, ему через  1—2  с  поступает  в  ротовую  полость  цистернальное  молоко (первая  фаза). Через 25—60  с наступает вторая  фаза,  и молоко начинает выделяться из альвеолярного отдела молочной железы.

У  лактирующих  животных  гипоталамус  возбуждается рефлекторно  вследствие  раздражения  рецепторов  молочной  железы, например при массаже, обмывании теплой водой (40°С), при доении, сосании.

Введением  гормональных  препаратов  (питуитрина  и  др.) внутривенно  или  подкожно  можно  получить  остаточные  порции молока,  отличающиеся  высоким  содержанием  жира.  Величина остаточного молока у коров бывает от 0,5 до 4,2 кг жирностью от 7 до 24  %.  Периодическое наличие остаточного молока  тормозит  его общий уровень секреции.

Доение  положительно  влияет  на  кровообращение  в  вымени. Машинное  доение,  которому  предшествует  10 –секундная гигиеническая  обработка  сосков,  вызывает  значительное  увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4  %  от  объемной  скорости  кровотока.  Стимулирующее влияние машинного  доения  на  кровообращение  в  вымени  объясняют сосудорасширяющим  действием  окситоцина,  освобождающегося  из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи. В механизме молокоотдачи большое значение имеет не только

окситоцин,  но  и  вазопрессин,  а  также  медиатор —  ацетилхолин, способные  также  вызывать  сокращение  миоэпителия.

Супраоптическое  ядро  секретирует  преимущественно  вазопрессин,  а паравентрикулярное —  вазопрессин  и  окситоцин  с  преобладанием последнего. Важная роль в секреции  молока принадлежит  пролактину и соматотропину, а также тиреотропину и кортикотропину. Кора  полушарий  мозга  участвует  в  регуляции  молокоотдачи  и лактации,  а  также  в  поддержании  ритмичности  физиологических процессов синтеза молока и его накопления в вымени.

Существует  связь  между  особенностями  проявления  рефлекса молокоотдачи  и  подвижностью  и  уравновешенностью  корковых нервных  процессов.  У  коров  с  сильным  уравновешенным  типом высшей  нервной  деятельности  быстро  вырабатывается  рефлекс  на место  доения, полнее  отдается  молоко  и сохраняется постоянный уровень лактации,  в то  время как коровы  со  слабым  типом нервной деятельности менее устойчивы к изменению условий доения, а удои у них подвержены значительным колебаниям.

Стимуляция  и  торможение  лактации. Стимуляция лактогенеза и выведения молока  отчетливо проявляется при предварительном массаже вымени,  обмывании теплой  водой,  при соблюдении  стереотипа  доения.  Обстановка  во  время дойки при постоянном подкреплении приобретает сигнальное значение: у коров вырабатывается условный рефлекс на место доения и приема корма, создается стойкий стереотип. В результате происходят стимуляция и ускорение  рефлекторных  реакций,  быстрое  выделение  необходимых гормонов, увеличение надоя молока. Определенная обстановка быстро превращается  в  условный  раздражитель,  поэтому  любой индифферентный раздражитель можно превратить в условный сигнал молоковыделительной  реакции.  Окраска  в  розовый  цвет  стойла  для доения,  включение  слабого света в начале  надевания доильных стаканов  вызывают  стимуляцию  рефлекса  молокоотдачи.  Условный рефлекс молокоотдачи  у коров легко вырабатывается  и длительно сохраняется на звук, доярку, очередность и время доения. Отмечены случаи произвольного вытекания молока из сосков на действие звука.

Эффективным средством  для  стимуляции  молочной  продуктивности  служит

соматотропный  гормон.  Применение  его  повышает  удои  коров.

Важное  значение  в  стимуляции  процесса  лактации  играет  процесс доения. При  наличии  адекватных  доильных  раздражений в  рецепторах вымени возникает состояние оптимума, при котором в кору мозга по чувствительным  нервам  поступает  определенная  программа информации, закодированная ритмом биотоков. В ответ на это в коре головного  мозга  возбуждаются  центры  молокоотдачи,  реализуется гормональное  звено  и  формируется  доминанта  лактации,  В  случае неадекватных  раздражений  образуется  состояние  пессимума  и происходит  торможение  молокоотдачи.  Чтобы  избежать  этого, необходимо подбирать  соответствующий  режим  доения,  устранять сильные  внешние  раздражители  и  стресс-факторы.  В  специальных опытах  в  лаборатории  И.  П,  Павлова  было  установлено,  что  при болевых  раздражениях  чувствительных  нервов  вымени  происходит резко  выраженное  торможение  молокоотдачи  и  угнетение  секреции молока,  Электрические  раздражения  задней  поверхности  вымени, спины или конечностей вызывают торможение молоковыведения.