Систематика высших растений

Вопрос № 6. Методы систематики растений: цели и задачи.

Систематика высших растений – ботаническая наука, изучающая разнообразие всех существующих и вымерших высших растений и определяющая их место в системе органического мира.

Все разнообразие растений для удобства изучения систематизируется в иерархическую систему по принципу «матрешки», или «коробки в коробке». Иерархичность – важнейшее свойство биологических систем. Иерархическое группирование объектов уменьшают их разнообразие и делает органический мир доступным для обозрения и изучения. Каждая ступень биологической иерархической системы называется таксономической категорией, или рангом.

Таксон – это конкретная, реально существующая группа организмов (растений) определенного таксономического ранга. Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов. Любая система таксонов называется таксономией.

Система основных ботанических таксономических категорий  (пример таксонов):

Царство  -  Regnum – Vegetabile (Plantae) – Растения

Подцарство – Subregnum (+phyta) – Embriophyta – Высшие растения

Отдел  -  Divisio   (+phyta) - Magnoliophyta – Цветковые

Класс  - Classis   (+opsida) – Magnoliopsida – Двудольные

Порядок  - Ordo  (+ales) – Magnoliales – Магнолиевые

Семейство  -  Familia  (+aceae) - Magnoliaceae J.St.Hil. – Магнолиевые

Род  -  Genus – Magnolia L. – Магнолия

Вид  -  Species - Magnolia grandiflora L. – Магнолия крупноцветковая

Форма  -  forma – lanceolata Ait. – форма Ланцетная

В 1753 г. Карлом Линнеем введены в науку биноминальные (бинарные) видовые названия для всех организмов, т.е. у каждого вида имя (название) состоит из двух латинских слов: родового названия и видового эпитета. Пример, Alnus incana (ольха серая), Ranunculus repens (лютик ползучий).

СИСТЕМАТИКА растений состоит из следующих разделов: определение, номенклатура и классификация растений.

Определение – это процесс нахождения правильного научного названия для изучаемого растения. Проводится:

• с помощью литературы (определители, статьи), содержащей дихотомические или политомические ключи;
• путем сравнения с уже определенным гербарным образцом;
• с помощью специалиста-ботаника.

Номенклатура – это выбор правильного научного названия для каждого таксона в соответствии с Международным Кодексом ботанической номенклатуры. Таксону любого ранга дается имя (название) на латинском языке, которое становится общепринятым в научном мире и соответственно помогает ориентироваться в разнообразии растений. Т.е. отвечает на вопрос: Как растение (таксон) правильно назвать?

Пять принципов ботанической номенклатуры:

• принцип независимости; ботаническая номенклатура независима от зоологической и микробиологической номенклатуры;
• принцип типификации.

Применение названий таксонов определяется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип вида – это гербарный образец (или в некоторых случаях изображение), по которому автор и дал впервые название данному таксону, т.е. типовой экземпляр является контролем, и на все подобные экземпляры растений это имя и переносится (экстраполируется на всю генеральную совокупность подобных растений). Если, например, вид разделяется на два и более, то старое название сохраняется за той его частью, к которой принадлежит типовой образец, а другие виды должны получить новые видовые эпитеты. Номенклатурный тип рода – определенный вид: например, для рода дудник (Angelica L.) – Angelica sylvestris L. – дудник лесной. Номенклатурный тип таксонов более высокого ранга до семейства включительно – определенный род, от которого производиться название семейства. Например, для семейства Маковые (Papaveraceae Juss.) – тип род мак (Papaver L.). К названиям таксонов выше семейства жесткие правила типификации не применяются.

• принцип приоритета.

Номенклатура таксонов основана на приоритете в обнародовании. Законным считается то биноминальное (для вида) или униноминальное (для остальных таксонов) латинское название (имя), которое было опубликовано в научной печати (журналы, книги) раньше других.

• принцип уникальности.

Каждый таксон с определенными границами (таксономическим объемом), положением и рангом имеет только одно научное латинское название – наиболее раннее и соответствующее правилам Кодекса. Все остальные названия – синонимы.

• принцип универсальности.

Научные названия таксонов рассматриваются как латинские независимо от их происхождения и подчиняются правилам латинской грамматики. Названия растений на живых языках – русском, английском, китайском и др. – не считаются научными и никаких правил, регламентирующих их создание и применение не существует.

Классификация – создание иерархической системы таксонов на основе определенного набора диагностических признаков (морфология, использование, свойства и т.д.) (искусственные и естественные системы) или на основе эволюционных связей растений (филогенетические системы).

Основная цель систематики – создание универсального определителя и номенклатуры, а также классификации растений на основе их реальных эволюционных связей, которая бы содержала максимум возможной биологической информации. Чем информативнее система, тем полезней она в научном и прикладном отношении.

Макрозадачи: выявление, описание и классификация всех растений Мира в информативную эволюционно значимую систему, отражающую филогенез растительного мира.

Конкретные задачи:

1. Определение областей экстраполяции данных, получаемые другими науками. Только знание систематики растений позволяет проводить границы между генеральными совокупностями таксонов различного ранга – видов, родов, семейств и т.д. Генетика, биохимия, молекулярная биология, физиология растений, селекция, растениеводство, ресурсоведение и др. науки, изучающие растения, проводят исследования выборочным методом: изучают модели – образцы растений, которые выбирают из генеральной совокупности (растений одного таксона). Используя полученные данные, ученые характеризуют все растения этого (изучаемого) таксона, т.е. полученный на основе выборочной совокупности (выборки) результат экстраполируют (переносят) на всю генеральную совокупность (весь таксон). Без точного таксономического адреса изучаемых растений все результаты этих наук не имеют никакой научной ценности.
2. Изучение флор. Флора – совокупность таксонов определенной территории или/и акватории. Изучение флоры дает информацию о ценных хозяйственно-полезных видах, о составе растительных сообществ, а также на базе изучения динамики флор проводится биологический мониторинг для изучения и прогнозирования динамики экосистем и предотвращения биоценотического кризиса.
3. Прогностическая роль систематики, в том, что она позволяет предсказывать существование неизвестных науке таксонов или наличие у известных таксонов ранее неизвестных признаков и свойств. Последнее основано на законе гомологичных рядов Н.И. Вавилова. Суть закона – повторяемость одних и тех же признаков у эволюционно близких таксонов. Пример. Изучение свойств женьшеня позволило акцентировать внимание на поиск подобных свойств у его родственников из семейства Аралиевые (Araliaceae) – аралии манчжурской (Aralia mandshurica), элеутерококка колючего (Eleutherococcus senticosus), заманихи высокой (Oplapanax elatus).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вопрос № 35.

ПОДКЛАСС ПОЛИПОДИЕВЫЕ (Polypodiidae) является одним из наиболее богатых среди папоротников: оно объединяет около 50 родов и приблизительно 1500 видов.

Листья (вайи) расположены двурядно на верхней стороне сочных, мясистых корневищ, покрытых чешуями и волосками. По характеру жилкования пластинки, степени ее рассеченности, морфологии чешуи и волосков установлен ряд родов. Это дринариевые (Drynarioideae), микросориевые(Microsorioideae), полиподиевые, или многоножковые (Polypodioideae), платицериевые (Platycerioideae) и плеопельтисовые (Pleopeltoideae). Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. У ряда видов полиподиума (Polypodium) наблюдаются и абортивные спорангии, получившие название парафиз. Сорусы по периферии окружены клиновидными и радиальными чешуями и волосками. У некоторых родов плеопельтисовых стенки чешуи сильно утолщены и напоминают решетку, а у платицериевых отмечены звездчатые волоски. Спорангии полиподиевых имеют меридионально расположенное кольцо раскрывания, состоящее из 13—14 толстостенных клеток и прерывающееся щелью, отграниченной двумя клетками. Через щель (стомий) выбрасываются споры. Ножка спорангия состоит из двух рядов клеток.

Большая часть видов полиподиевых (65%) встречается в мезофитных и гигрофитных тропических лесах с высокой относительной влажностью воздуха и положительной в течение всего года температурой, а также в высокогорных лесах пояса туманов. Эти папоротники обладают рассеченной и слабокожистой пластинкой. Интересны адаптации многоножковых из различных подклассов к сухому климату. Большинство из них уменьшает поверхность испарения в результате свертывания листовой пластинки. В одних случаях пластинка свертывается на нижнюю сторону и спорангии оказываются заключенными внутри трубки, как у леписоруса, тогда как в других случаях пластинка сворачивается кверху и спорангии выворачиваются наружу, вместе с чешуями, покрывающими нижнюю поверхность пластинки, как это наблюдается у многоножек. Кроме того, в сухое время года сами листья целиком буреют и высыхают. Вероятно, это сопровождается разрушением хлорофилла. Но достаточно выпасть небольшому дождю, как листья разворачиваются, зеленеют, споры высыпаются из спорангиев и прорастают. Есть указания на то, что во влажных условиях споры многоножковых прорастают уже в спорангиях. Из других биологических особенностей многоножковых следует указать на высокий процент аутополиплоидов (основное число хромосом у многих родов 37), т. е. полиплоидов с увеличенным числом идентичных наборов хромосом того же вида.

Род дринария (Drynaria). Представители этого палеотропического рода, насчитывающего около 20 видов, являются крупными (длиной до 1 м) эпифитами. Их листья расположены в виде широкой воронки или гнезда (гнездовые эпифиты). Листья диморфные — стерильные, похожие на лист дуба, и спороносные — перистые, прямостоячие или свешивающиеся, с хорошо выраженным твердым черешком и кожистой пластинкой. Спорангии расположены рядами в верхней или средней, реже нижней части пластинки по ее краю или на нижней стороне.

Род полиподиум, или многоножка (Polypodium) Род полиподиум, насчитывающий 75 видов, представлен некрупными эпифитными и наземными формами со слабо кожистыми или перепончатыми перисторассеченными листьями. Толстое, ветвящееся корневище полиподиумов покрыто темно- и светло-коричневыми клиновидными чешуями; листья отходят от него рядами, с чем несомненно связано название рода — многоножка. Сорусы округлые или овальные и располагаются посредине или у края сегментов с нижней стороны пластинки. Виды рода — обитатели лесов тропической, реже субтропической и умеренной зон; они встречаются на стволах и ветвях деревьев, на скалах, а изредка на почве.

Род микросориум (Microsorium) В роде около 70 видов, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. Это некрупные (длиной до 30—40 см) эпифитные, реже наземные папоротники с цельными, перистыми и надрезанными листьями со слабо утолщенной срединной жилкой. Горизонтально расположенное ветвящееся корневище толщиной 0,4—0,8 см покрыто коричневыми клиновидными чешуями. Виды микросориума встречаются во влажных тропических лесах низменностей, в горных тропических лесах, у термальных источников, поднимаясь до верхней границы древесной растительности в горах тропической зоны.

Род леписорус (Lepisorus) Род объединяет 25 видов, распространенных в Азии. Это небольшие наземные и эпифитные формы с кожистыми и травянистыми линейными и линейно-ланцетными листьями. Сорусы эллиптические, по периферии прикрытые темно-красными решетчатыми радиальными чешуями на коротких ножках. Эти чешуи более заметны у молодых листьев, т. к. в зрелом состоянии часто отваливаются. Размеры чешуи у сорусов, на корневищах, а также степень развития склеренхимного тяжа варьируют у разных видов. Леписорус произрастает на почве, скалах, на ветвях и стволах деревьев, поднимаясь в горы до 3000 м над уровнем моря.

Род платицериум, или «олений рог» (Platycerium). Это крупные эпифиты с диморфными листьями — стерильными и спороносными. Стерильные листья широко округлые, цельные или изрезанные наверху. Своим нижним и боковыми краями они тесно прижаты к стволу или ветви дерева, верхняя их часть отходит от опоры так, что образуется ниша, в которой постепенно накапливается перегной, пронизанный корнями этого удивительного эпифита. Перегной образуется не столько за счет попадающего в нишу спада от других растений, сколько главным образом из отмирающих старых стерильных листьев самого «оленьего рога», которые постепенно перекрываются разрастающимися новыми листьями. С возрастом ниша все более и более увеличивается и перегной в ней у наиболее мощных видов «оленьего рога» достигает иногда массы 100 кг. Наряду со стерильными у платицериумов развиваются листья совершенно иного строения и функционального значения. Прямостоячие или свешивающиеся, они напоминают по форме рога оленя, с чем и связано популярное название этих эпифитов «олений рог». Это ассимилирующие и спороносные листья. У папоротников, достигших зрелости, вся нижняя поверхность листа на концах его разветвлений покрывается кирпично-красным налетом из многочисленных спорангиев.

ЩИТОВНИК МУЖСКОЙ (Dryopteris filixmas) является одним из наиболее красивых и широко известных лесных папоротников. Его толстое, косо поднимающееся корневище, одетое широкими мягкими чешуями и остатками листовых черешков, несет на верхушке пучок крупных листьев с дважды перистой пластинкой. На сегментах пластинки с нижней стороны видно по 5—8 сорусов, расположенных на разветвлениях жилок и прикрытых почковидными покрывальцами. Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно. Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуи и свернутое положение листьев защищают меристематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания. Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками. Щитовник мужской освоил обширные территории от суровой Гренландии и Скандинавии до Мексики и Средиземноморья, от Кольского полуострова до горно-лесных районов Кавказа, Средней Азии и юга Сибири.