Систематика высших растений

Вопрос № 61.

Семейство ТАКСОДИЕВЫЕ (Taxodiaceae) Современные таксодиевые можно без преувеличения назвать «живыми ископаемыми», остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад: самые древние находки таксодиевых датируются поздней юрой. Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию. В настоящее время таксодиевые представлены всего 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному внешнему виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара.

К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Среди первых следует назвать секвойядендрон или Мамонтова дерево (Sequoiadendron giganteum) — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и одному из видов эвкалиптов, в частности эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной ствола. Современные таксодиевые — в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или дифференцированными по длине побегами и с отчетливо выраженными годичными кольцами. У таких родов, как метасеквойя, таксодиум и глиптостробус, имеющих побеги двух типов — удлиненные и укороченные,— наблюдается явление веткопада. Осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. И только у таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum) они держатся до весны, до появления новых однолетних побегов. Листья линейно-ланцетной, игловидной и чешуевидной формы. Расположены они на побеге обычно в спиральном порядке и лишь у метасеквой — супротивно, хотя, как показывает анатомическое изучение развивающегося побега, эта супротивность ложная. Стробилы однодомные. Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или (у метасеквойи) — супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи; несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. Редуцированный мужской гаметофит, как правило, без проталлиальных клеток. Число архегониев у женского гаметофита колеблется от 4—9 у тайвании (Taiwania) до 60 у секвойи. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента.

Все относящиеся к этому семейству роды довольно четко делятся на 4 трибы.

Первая из них — триба секвойевых (Sequoiеае) — объединяет 3 монотипных рода — секвойю, секвойядендрон и метасеквойю, о сходстве которых говорит общность их названий. Два из них — секвойя и секвойядендрон — ограничены ныне в своем распространении западным побережьем Северной Америки, а третий — метасеквойя — очень небольшим районом в Центральном Китае. Эта триба хорошо отличается от других расположением и числом семязачатков, а также формой чешуи.

К трибе таксодиевых (Taxodieae) относится олиготипный североамериканский род таксодиум и монотипный китайский род глиптостробус. Их объединяют наличие побегов двух типов, одинаковые по форме семенные чешуи, число и расположение семязачатков.

В трибу куннингамиевых (Cunninghamieae) входят три японо-китайских рода — криптомерия (Cryptomeria), куннингамия и тайвания, а также атротаксис — единственный род этого семейства, произрастающий в южном полушарии, на острове Тасмания.

Четвертую трибу сциадопитисовых (Sciadopityeae) представляет монотипный японский род сциадопитис.

СЕКВОЙЯ ВЕЧНОЗЕЛЁНАЯ (Sequoia sempervirens) Эти растения были широко распространены по всему северному полушарию в конце мела и в третичном периоде. Остатки лесов сохранились сейчас только на ограниченной территории запада Северной Америки. Секвойя вечнозеленая еще и сейчас образует довольно обширные лесные массивы на узкой полосе Тихоокеанского побережья от Юго-Западного Орегона до хребта Санта-Лусия в Калифорнии (на высоте 600—900 м). Впервые секвойевые леса были обнаружены европейцами на побережье Тихого океана в 1769 г. По цвету древесины секвойи тогда же получили название «красного дерева» (Redwood). Название это сохранилось и широко употребляется до сих пор.

Секвойя вечнозеленая по размерам близка к секвойядендрону. Отдельные ее экземпляры достигают высоты 110—112 м при диаметре ствола 6—11 м. Несмотря на сходный облик секвойи и секвойядендрона, они прекрасно отличаются друг от друга формой листьев, размерами шишек и рядом других признаков. Секвойя обладает самой ценной среди таксодиевых древесиной с красным ядром и желтовато-белой заболонью. Любопытно отметить, что качество древесины меняется не только в зависимости от места произрастания, но также в пределах одного ствола. Легкая, плотная, не подверженная гниению древесина секвойи широко используется как строительный и столярный материал, идет на изготовление мебели, шпал, телеграфных столбов и железнодорожных вагонов, бумаги и черепицы. Отсутствие запаха позволяет использовать ее в табачной и пищевой промышленности. Из нее делают коробки и ящики для сигар и табака, бочки для хранения меда и патоки. Из-за прекрасной древесины и быстрого роста секвойю выращивают не только как декоративное растение в садах и парках, но и в лесных хозяйствах. Удивительной является ее способность давать обильную поросль, не отличающуюся по скорости роста и продолжительности жизни от саженцев, выросших из семян. Секвойевые леса в Америке большей частью состоят из деревьев, возникших таким путем. Около одного старого дерева можно обнаружить до двух новых поколений.

СЕКВОЙЯДЕНДРОН ГИГАНТСКИЙ (Sequoiadendron giganteum) называемый также мамонтовым деревом из-за исполинских размеров и внешнего сходства его огромных свисающих ветвей с бивнями мамонта, несомненно является самым известным представителем. Секвойядендрон гигантский отдельными небольшими рощицами (их около 30) встречается только на западном склоне Сьерра-Невады в Калифорнии (на высоте 1500—2000 м). После открытия Мамонтова дерева европейцами его название несколько раз менялось. Секвойядендрон гигантский — необычайно величественное и монументальное дерево, достигающее высоты 80—100 м, со стволом до 10 м в диаметре, отличается удивительным долголетием. Вопрос о предельном возрасте секвойядендрона до сих пор остается нерешенным: называют и 3 и 4 тысячи лет. Из-за прочной, не поддающейся гниению древесины секвойядендроны у себя на родине хищнически истреблялись еще со времен первых землепроходцев и искателей золота. Оставшиеся к настоящему времени деревья, а их насчитывается всего около 500 экземпляров, объявлены заповедными. Самые крупные секвойядендроны носят собственные имена: «Отец лесов», «Генерал Шерман», «Генерал Грант» и другие. Первый из них, ныне уже не существующий, достигал, как явстует из его описаний, высоты 135 м при диаметре ствола у основания, равном 12 м. Подсчитано, что Секвойядендрон, известный под названием «Генерал Шерман», содержит около 1500 м3 древесины, при высоте 83 м и диаметре ствола у основания дерева, равном 11 м. Для перевозки ее потребовался бы железнодорожный состав из 20—25 вагонов. На спиле другого дерева свободно умещается оркестр и три десятка танцоров. Известны также тоннели, проделанные в нижних частях стволов (например, в Йосемитском парке такой тоннель существует с 1881 г.). Через него свободно проезжают автомобили.

Секвойядендрон в качестве декоративного растения разводится во многих странах мира. Особенно хорош он в возрасте 80—100 лет с начинающейся от земли темно-зеленой, правильно пирамидальной кроной и просвечивающим красноватым стволом. С возрастом нарушается правильность кроны, ствол оголяется и утолщается, и дерево приобретает монументальный вид. Не поддающаяся гниению древесина его используется в строительных работах, для изготовления черепицы и изгородей. Толстая кора секвойядендрона (30—60 см) используется в качестве прокладок в таре для фруктов.

ТАКСОДИУМ ДВУРЯДНЫЙ (Taxodium distichum) или болотный кипарис. Это, довольно крупное дерево с нежной зеленой кроной и толстым (до 12 м в обхвате) конусообразным стволом, нередко можно встретить по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки Латинское название рода, образованное от греческого, указывает на его сходство с тиссом, а видовой эпитет — на характер листорасположения. Расходящиеся горизонтально корни этого удивительного растения образуют оригинальные выросты — пневматофоры — конической или бутылевидной формы, возвышающиеся на 1—2 м над уровнем почвы. В середине 60-х годов в Арканзасе, в пойме реки Каш, была обнаружена популяция этих растений, у которых пневматофоры достигали гигантских размеров — высоты 30—33 м, т. е. высоты 8—10- этажного дома. Обычно одиночные пневматофоры разбросаны вокруг дерева, но иногда, правда довольно редко, они срастаются и образуют живую стенку. Из сросшихся пневматофоров нескольких растений, высаженных в Самарканде еще в конце прошлого века, образовалась стенка двухметровой высоты и общей протяженностью 27 м.

Долгое время считалось, что пневматофоры развиваются только на затопленных корнях и служат для их лучшей аэрации. Поэтому они и получили название — пневматофоры (т. е. «несущие дыхание») или дыхательные корни. Однако тщательные исследования, проведенные американскими ботаниками, показали, что, во-первых, пневматофоры никогда не развиваются на постоянно затопленных корнях и, во-вторых, их участие в газообмене весьма невелико. Кроме того, они были обнаружены, хотя и в меньшем количестве, также у деревьев, растущих на незатопляемых участках. Возможно, что такая развитая корневая система способствует устойчивости этих крупных деревьев на заболоченных почвах. Род таксодиум представлен в настоящее время всего двумя видами, растущими на юго-востоке Северной Америки. Северная граница их распространения проходит через штат Нью-Йорк, где недавно была обнаружена естественная рощица таксодиума двурядного. В прошлые геологические эпохи представители этого рода встречались также в Европе и Азии. В настоящее время это растение культивируется во многих странах света. Таксодиум особенно хорош для посадок на затопляемых территориях и на болотистых бедных кислородом почвах. Очень декоративен таксодиум двурядный весной — с нежной листвой и осенью, когда его крона, подобно кроне метасеквойи, приобретает разнообразные оттенки — от темно-зеленого до золотисто-желтого и медно-красного. Красив он и зимой без листьев с прямыми, как мачты, красноватыми стволами.

В Европу таксодиум был ввезен еще в середине XVII в., в России вошел в культуру значительно позже — в 1813 г. Сейчас его разводят преимущественно на сырых и заболоченных местах на Кавказе и по берегам рек и арыков в Средней Азии. Особенно ценится это растение за красиво окрашенную, легкую и очень прочную древесину. Из-за ее удивительной стойкости к гниению она получила название «вечной древесины». Последнее свойство позволяет употреблять ее на изготовление теплиц, оранжерей, парников, наружных дверей, оконных рам и шпал. Так же как и у секвойи, качество древесины у этого вида зависит от места произрастания. Кроме того, она не во всех местах одинакова по цвету. В зависимости от этого различают «красный», «желтый», «белый» и «южный» болотные кипарисы. Наиболее красивая древесина идет на изготовление мебели и для отделочных работ. Особую ценность представляют стволы с различными неправильностями роста. Из них делают строганую фанеру, за атласную поверхность получившую название «ложного сатина». Древесина болотного кипариса является одним из предметов американского экспорта в Европу. Из очень легкой, нетонущей древесины пневматофоров изготовляют поплавки для рыбачьих сетей, а целые пневматофоры, издавна используемые индейцами как ульи, ныне продают как сувениры. Из-за красивой и прочной древесины и быстрого роста таксодиум двурядный культивируется не только как парковое растение; его выращивают также в лесных хозяйствах.

ТАКСОДИУМ МЕКСИКАНСКИЙ (Taxodium mucronatum) растет в Мексике на высоте 1400— 2300 м над уровнем моря, доходя на юге до Гватемалы, а на севере до Техаса. В отличие от таксодиума двурядного он не образует пневматофоров и отличается весенним веткопадом. Средний возраст этих деревьев 600 лет, однако отдельные экземпляры достигают более чем двухтысячелетнего возраста и 40—50-метровой высоты с диаметром ствола около 9 м. Этот вид реже встречается в культуре из-за большей, чем у таксодиума двурядного, чувствительности к низким температурам. Древесину его также используют в строительных работах и для изготовления мебели, а смолу для лечения ран и язв.

МЕТАСЕКВОЙЯ ГЛИПТОСТРОБУСОВАЯ (Metasequoia glyptostroboides) Сенсацией ХХ века называют открытие живого представителя рода метасеквойи (Metasequoia). Действительно, необычайна судьба этого растения. Метасеквойя прекрасно отличается от остальных видов секвойи длинноножковыми шишками с крестообразным расположением чешуи и побегами с супротивными листьями. Близость нового рода к секвойе тем не менее была очевидна, и поэтому её назвали метасеквойей. В настоящее время метасеквойя сохранилась лишь на небольшой площади (около 8000 м2) в горах северо-востока провинции Сычуань и в соседней провинции Хубэй на высоте 700— 1350 м. Основная масса метасеквой (всего около 1000 взрослых особей) сосредоточена в провинции Хубэй, в долине, называемой по имени дерева — Долиной водяной пихты. Здесь произрастают деревья в возрасте 600 и более лет, достигающие высоты 30—35 м с диаметром ствола свыше 2 м. В естественных местообитаниях метасеквойя растет по склонам горных ущелий, вдоль ручьев и в лощинах, образуя вместе с другими деревьями смешанные леса. Благодаря легкости размножения семенами и черенками, быстроте роста и нетребовательности к почвенным и температурным условиям распространение метасеквой как декоративных растений приобретает все больший размах. Древесина ее хотя и не отличается особо высокими качествами, однако могла бы быть использована в деревообрабатывающей промышленности. В ряде стран, обладающих оптимальным для развития метасеквойи климатом, даже предприняты попытки для внедрения ее в лесное хозяйство.

Вопрос № 89.

Семейство лавровые (Lauraceae)

С глубокой древности людям известны цейлонский коричник и камфорное дерево, авокадо и лавр благородный. Все они — представители одного из самых интересных семейств цветковых растений — лавровых. Все лавровые, за исключением паразитного рода кассита (Cassytha), — вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья или кустарники. Кора, древесина, листья, цветки, плоды многих видов душисты. Часто они имеют приятный (иногда пряный) запах корицы, гвоздики, мускатного ореха, лимона, аниса или камфоры из-за обильного содержания эфирных масел во всех частях растения. Кроме клеток с эфирными маслами, многие лавровые имеют сходные по форме клетки со слизью. Некоторые виды ядовиты. Листья лавровых очередные, иногда супротивные или мутовчатые, обычно кожистые, темно-зеленые, блестящие, с восковым налетом, цельные или редко лопастные (сассафрас — Sassafras, линдера — Lindera), разнообразны по величине и форме, но всегда с цельным краем и лишены прилистников. У большинства лавровых жилкование листьев перистонервное; вторичные жилки, дугообразно изгибаясь, соединяются друг с другом у края листа уменьшающимися петлями. У ряда родов листья 3-нервные с парой сильно развитых базальных жилок. На нижней поверхности листа в пазухах вторичных жилок нередко можно видеть пучки волосков, углубления или кармашки, часто прикрытые волосками. Это так называемые доматии. На верхней стороне листа они иногда образуют небольшие вздутия. Доматии постоянно встречаются, например, у камфорного лавра (Cinnamomum camphora), окотеи пузырчатой (Ocotea bullata) и др. Биологическое значение доматий пока неясно. Членики сосудов у большинства представителей семейства как с лестничной, так и с простой перфорацией.

Цветки лавровых обычно мелкие, в пазушных метельчатых, кистевидных, головчатых или ложнозонтиковидных соцветиях, обоеполые, или реже однополые, циклические, обычно трехчленные, но у некоторых родов, например у лавра, двучленные. Околоцветник состоит из 6 (4) членов, более или менее сросшихся у основания, обычно в 2 однородных или лишь слабодифференцированных кругах. Довольно своеобразен андроцей лавровых. Тычинки обычно в 4 кругах, но иногда только в 3 кругах, причем члены самого внутреннего круга стерильны и представлены нектарными железками или стаминодиями. Тычинки двух внешних кругов лишены нектарных железок, но тычинки следующего, третьего круга снабжены каждая двумя нектарными железками, обычно на ножках. Эти железистые придатки представляют собой редуцированные тычинки. В связи с этим интересно добавить, что у некоторых лавровых ножки нектарных железок напоминают тычиночные нити, а сами железки — пыльники, причем в этих пыльнико-подобных железках иногда наблюдалось даже образование пыльцы. Более того, у некоторых родов нектарные железки; сидят не на нитях тычинок, а на самом цветоложе. Снабженные парными нектарными железками тычинки представляют собой редуцированный тычиночный пучок, аналогичный тычиночным пучкам монимиевых. У некоторых родов только 2 или даже 1 круг фертильных тычинок. Пыльники лавровых 4-гиездные или 2-гнездные, открываются клапанами, которые откидываются от основания к верхушкам, очень редко порами (малайский род гексапора — Hexapora). У 4-гнездных пыльников гнезда расположены парами — одна пара над другой — или в виде арки. У некоторых родов (например, у линдеры) только два гнезда функционируют, а два других абортированные. Обычно пыльники двух внешних кругов интрорзные, а пыльники третьего круга экстрорзные. Пыльцевые зерна безапертурные, мелкошиповатые.