Синтетическая теория эволюции

 

 

Синтетическая теория революции

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных  дисциплин, прежде всего, генетики и  дарвинизма. СТЭ также опирается  на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

 Несмотря на то, что в теории  Дарвина первостепенное значение  в появлении новых видов уделяется  экологическим факторам, после ее  появления наибольшее развитие  получило изучение генетических  аспектов, таких как изменчивость  и наследственность. Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью последней является ориентация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволюционных изменений. В ее наиболее традиционном виде фактически игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях. Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов.

 Согласно общепринятому мнению, синтетическая теория эволюции  явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции. Это лишь одно из направлений развития теории эволюции Дарвина, связанное с более глубоким изучением генетических факторов эволюции. Реальный синтез новых эволюционных данных возможен лишь после того, как будут в достаточной степени изучены не только генетические, но и экологические факторы эволюции, составляющие основу эволюционной теории Дарвина.

 Существует несколько причин  развития преимущественно генетических  факторов эволюции после появления  теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом. Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными. Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических построений Дарвина. Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических исследований в эволюционной биологии состоит в том, что после появления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований.

 

 

СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

 

 

 

Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных  положений:

 

- в ней ясно выделяется элементарная  структура, с которой начинается  эволюция. В настоящее время такой  элементарной структурой принято  считать популяцию, а не отдельную  особь или вид, который включает  в себя несколько популяций;

 

- в качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

 

- она более аргументированно  и обоснованно истолковывает  факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы  основные и неосновные.

 

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики  относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее  время к ним добавляют множество  других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

 

Современное эволюционное учение видит  свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.

 

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (СТЭ)

 

 

 

Рассматривая основные факторы  эволюции, мы могли убедиться, что  первоначальная теория эволюции Дарвина  в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

 

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.

 

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

 

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

 

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

 

Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать  в виде основных положений СТЭ:

 

1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

 

2. Эволюция протекает дивергентно,  постепенно, через отбор мелких  случайных мутаций. Новые формы  могут образовываться через крупные  наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется  отбором.

 

3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.

 

4. Макроэволюция, ведущая к образованию  надвидовых групп, осуществляется  через процессы микроэволюции  и каких-либо особых механизмов  возникновения новых форм жизни  не имеет.

 

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал  положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

 

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

 

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

 

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в  элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

 

Согласно постулатам СТЭ, требованиям  элементарного эволюционного материала  удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

 

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов  конкретной популяции. Такого рода факторы  должны удовлетворять следующим  требованиям: 1) быть поставщиком элементарного  эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

 

Первый фактор, удовлетворяющий  вышеназванным требованиям, это  мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного  эволюционного материала. Но сам  по себе этот фактор не способен оказывать  направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

 

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в  популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс  этот, названный американским генетиком  С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

 

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

 

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

 

В настоящее время известны три  формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.