Синтетическая теория эволюции

 

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе

 

разных генотипов в популяции  становится преобладающим оптимальный  для этих условий фенотип. При  длительной неизменности таких условий  стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип  от давления любой фенотипической изменчивости.

 

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

 

СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся  выше, так и недавно возникшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 процентах своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.

 

Эта гипотеза опирается на широкую  генетическую базу, заложенную рядом  фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.

 

Пунктуализм отверг генетико-популяционную  модель видообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

 

Ценность этой концепции заключается  в идее разобщенности микро- и  макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.

 

Тем не менее, возможно, в будущем  СТЭ и недарвиновские концепции  эволюции, дополняя друг друга, объединятся  в новую единую теорию жизни.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Синтетическая теория эволюции

2.1. Возникновение и развитие СТЭ

 

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы  наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

 

Статья С. С. Четверикова «О некоторых  моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.

 

Толчок к развитию синтетической  теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

 

Влияние генов  на строение и функции организма  плейотропно: каждый ген участвует  в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак  зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются, прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

 

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории  вида. В итоге для осуществления  эволюции необходимо наличие трёх процессов:

 

1)     мутационного, генерирующего  новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

 

2)     рекомбинационного,  создающего новые фенотипы особей;

 

3)     селекционного, определяющего  соответствие этих фенотипов  данным условиям обитания или  произрастания.

 

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

 

Важной предпосылкой для возникновения  новой теории эволюции явилась книга  английского генетика, математика и  биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., который  издал её в 1932 году под названием  «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

 

Крупные эволюционные новшества очень  часто возникают на основе неотении (сохранение ювенальных признаков у  взрослого организма). Неотенией  Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

 

1937 год был назван годом возникновения  СТЭ — в этом году появилась  книга русско-американского генетика  и энтомолога-систематика Ф. Г.  Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают адаптивно-нейтральным путем.

 

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

 

2.2. Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

 

В 1930-1940 гг. быстро произошел широкий  синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный»  или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

 

Авторы синтетической теории расходились  во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

 

·   элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

 

·   материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

 

·   естественный отбор рассматривается  как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения  надвидовых таксонов;

 

·   дрейф генов и принцип  основателя выступают причинами  формирования нейтральных признаков;

 

·   вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

 

·   видообразование заключается  в возникновении генетических изолирующих  механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

 

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как  теорию органической эволюции путем  естественного отбора признаков, детерминированных  генетически.

 

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

 

В 1942 немецко-американский орнитолог  и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

 

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

 

Ни один из трудов по СТЭ не может  сравниться с упомянутой книгой английского  экспериментального биолога и натуралиста  Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

 

По объёму книга Хаксли не имела  себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

 

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

        1. Мутации  и естественный отбор — комплементарные  процессы, которые по            отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

 

2. Отбор в природных популяциях  чаще всего действует не на  отдельные гены, а на комплексы  генов. Мутации не могут быть  полезными или вредными, но их  селективная ценность варьирует  в разных средах. Механизм действия  отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

 

3. Репродуктивная изоляция —  главный критерий, свидетельствующий  о завершении видообразования.  Видообразование может быть непрерывным  и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

 

4. Градуализм и панадаптационизм  не являются универсальными характеристиками  эволюционного процесса. Большинству  наземных растений свойственна  именно прерывистость и резкое  образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

 

5. В природных популяциях широко  распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.