Инстинктивное поведения животных

                       Введение

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта. Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

Зоопсихология

Зоопсихология (психология животных) - отрасль психологии, изучающая психику животных, её проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе. Важная задача зоопсихологии - изучение биологических предпосылок и предыстории человеческого сознания.

К методам зоопсихологии относят способы изучения поведения животных, включающие {наблюдение} и {эксперимент}. Наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания дополняются изучением их отношения к различным, отчасти специально подбираемым экспериментатором предметам, которые иногда предъявляются подопытному животному и в искусственно создаваемых ситуациях; анализируются формы {манипулирования} этими предметами. В зоопсихологических экспериментах изучается поведение животных в ходе решения различных задач. Основные экспериментальные методы: метод лабиринта (нахождение пути к непосредственно невоспринимаемому целевому объекту — корму, убежищу и т. п.); метод обходного пути (нахождение пути к воспринимаемому целевому объекту в обход одной или нескольких преград); метод одновременного или последовательного выбора (дифференцировочная дрессировка) (выбор объектов — сигналов, рисунков и т. п., — различающихся по одному или нескольким, иногда определенным образом меняющимся признакам); метод открытого поля (предоставление животному возможности свободного выбора пути и местонахождения в пространстве, огороженном стенками и по мере надобности усложняемом структурными компонентами — предметами, убежищами и т. п.); метод проблемной клетки (ящика) (нахождение возможности выхода из клетки или проникновения в нее путем открывания более или менее сложных запирающих приспособлений); метод употребления орудий (решение задач с помощью посторонних предметов, которые должны включаться в экспериментальную ситуацию между животным и целевым объектом — приближение приманок палками или веревками, составление пирамид из ящиков и т. п.). Этими и другими методами изучаются сенсорные и эффекторные способности, ориентировочно-исследовательское поведение, эмоции, память животных, их способность к научению, обобщению и переносу индивидуального опыта, к интеллектуальным действиям и др. Зоопсихологические исследования имеют большое значение и для других психологических наук (особенно общей и детской психологии), для философии (особенно гносеологии), антропологии (предыстория антропогенеза), медицины (моделирование на животных психопатологических состояний человека, психофармакологические эксперименты и т. п.), а также для практики животноводства, борьбы с вредителями сельского хозяйства и опасными для здоровья человека животными (например, крысами), для служебного собаководства, охраны животного мира, акклиматизации и одомашнивания диких животных, зверо- и рыбоводства, зоопаркового дела и др.

Инстинктивное поведение

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное, «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для отологического анализа обсуждаемой категории поведения животных. Инстинкт - это совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека, а инстинктивное поведение животных совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных.

Когда говорится, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Нельзя вопреки поговорке «научить зайца спички зажигать», так как у него нет соответствующих морфофункциональных особенностей в строении конечностей. Но можно путем дрессировки научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения.

Можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). В этих реакциях, главным образом движениях, - вся жизнь животного. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже - и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным. Но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам. Примером инстинктивного поведения может служить сохранение способности к спариванию у самцов макаки или у крыс. Содержавшихся после рождения в изоляции. Развивавшиеся изолированно от других обезьян самцы макаки могли спариваться, но испытывали существенные затруднения. С другой стороны, самцы крыс, выращенные изолированно, могли спариваться даже легче и чаще, чем особи, развивавшиеся среди взрослых крыс. Эти примеры показывают, что даже сложное половое поведение может передаваться по наследству. Следовательно, инстинктивными принято называть такие формы поведения, которые передаются из поколения в поколение гои помощи генетических механизмов. Эти формы поведения проявляются спонтанно или при появлении раздражителей, которые их вызывают.

Не только половое поведение может носить инстинктивный характер. Стрекотание самцов сверчков при исполнении брачной песни носит строгий видовой характер и неповторимый звуковой рисунок. Генетический контроль за типом стрекотания так строг, что кодируется даже число нервных импульсов, передаваемых к мышцам-исполнителям. Если провести скрещивание сверчков с разными песнями, то их потомки в первом поколении будут обладать песней смешанного звучания.

Особенно много примеров, связанных с врожденными навигационными способностями птиц. Почти все птицы, мигрирующие на значительные расстояния, ориентируются по звездному небу. Эта способность инстинктивна и передается по наследству. Птицы, выращенные в комнатных условиях, могут прекрасно ориентироваться по звездному небу, не обучаясь у других особей своего вида.

Лабораторные животные широко используются для создания мутаций с заданными формами поведения. Отбор самцов мышей по дифференциальной агрессивности приводил к тому, что в их потомстве и самки начинали проявлять аналогичное поведение. Довольно быстро была создана линия агрессивных мышей, в которой это свойство передавалось по наследству. Надо отметить, что выраженность агрессии зависела от степени родства между исследуемыми особями. Самки агрессивной линии активнее всего нападали на чужаков из отдаленной линии и менее активно на умеренно отдаленных родственников. Минимальное число атак самок проявлялось при их ссаживании с близкими родственниками. Следовательно, генетически определяемое агрессивное поведение может быть направлено только на неродственные особи.

В поведении птенцов выводковых птиц встречаются уникальные примеры наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки обладают одной из наиболее сложных форм врожденного поведения. Они вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см. Птенцы индейки не выклевываются из яйца, а разламывают скорлупу, упираясь в нее ногами и спиной. Затем они отдыхают несколько часов и начинают выбираться наружу без помощи родителей. Для этого птенцы ложатся на спину и разрывают материал кучи над собой. Материал падает с «потолка» камеры, а птенцы утрамбовывают его спиной «на полу». Эта работа часто прерывается длительным   отдыхом   птенцов.   Подъем   на   поверхность   кучи продолжается в течение 2,5 суток. Птенцы появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Следовательно, птенцы обладают довольно сложным врожденным поведением, которое они реализуют до первой встречи с представителями своего вида или родителями.

Среди наследуемых форм поведения представляет большой интерес феномен «самооплевывания» у ежей. Эта форма поведения ежей состоит в том, что ежи оплевывают иголки боков и крестцовой области после обследования незнакомого объекта (Лукьянова М.В. Феномен «самооплевывания» у ежей и его функциональное значение Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988). «Самооплевывание» является врожденной формой поведения и проявляется у детенышей в первые дни жизни. Это генетически передаваемое поведение выполняет информационную функцию и сохраняется в течение всей жизни. На коммуникационное происхождение «самооплевывания» указывает снижение частоты проявления такой формы поведения с взрослением и старением ежей.

Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.

В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими, силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивался вплоть до XX века.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции отечественный физиолог академик П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени.

Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая "канва"    инстинктивного    поведения    определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм). В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.). А также зависит от общего физиологического состояния животного. 

«Внутренние часы необходимы и для ориентации животных в пространстве. Пример тому - ориентация птиц во время перелета.  Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром как солнце птицы должны учитывать его положение на небосводе в данное врем дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере - действительным приближением врага, воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.